Informacja

7.4: Metabolizm prokariontów – biologia

7.4: Metabolizm prokariontów – biologia



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Czego bakterie potrzebują do wzrostu?

Jak prawie wszystko inne potrzebują jedzenia. W odpowiednich warunkach bakterie mogą rosnąć z zaledwie kilku komórek do milionów lub miliardów w ciągu nocy.

Metabolizm prokariontów

Jak wszystkie żywe stworzenia, prokariota potrzebują energii i węgla. Zaspokajają te potrzeby na różne sposoby. W rzeczywistości prokariota mają prawie każdy możliwy typ metabolizm. Mogą czerpać energię ze światła (foto) lub związków chemicznych (chemio). Mogą pozyskiwać węgiel z dwutlenku węgla (autotrof) lub inne żywe istoty (heterotrof). Większość prokariotów to chemoheterotrofy. Zależą od innych organizmów zarówno pod względem energii, jak i węgla. Wiele z nich rozkłada odpady organiczne i szczątki martwych organizmów. Odgrywają istotną rolę jako rozkładacze i pomagają w recyklingu węgla i azotu. Fotoautotrofy są ważnymi producentami. Są szczególnie ważne w ekosystemach wodnych.

Klasyfikacja prokariontów na podstawie metabolizmu

Do grupowania prokariotów można wykorzystać dwie główne potrzeby żywieniowe. Są to (1) metabolizm węgla, źródło węgla do budowy cząsteczek organicznych w komórkach oraz (2) metabolizm energetyczny, źródło energii wykorzystywanej do wzrostu.

Pod względem metabolizmu węgla prokariota są klasyfikowane jako heterotroficzne lub autotroficzne:

  • Organizmy heterotroficzne wykorzystują jako źródło węgla związki organiczne, zwykle pochodzące z innych organizmów.
  • Organizmy autotroficzne wykorzystują dwutlenek węgla (CO2) jako ich jedyne źródło lub główne źródło węgla. Wiele bakterii autotroficznych jest fotosyntetycznych i pozyskuje węgiel z dwutlenku węgla w atmosferze.

Metabolizm energetyczny u prokariontów jest klasyfikowany jako jeden z następujących:

  • Organizmy fototroficzne wychwytują energię świetlną ze słońca i przekształcają ją w energię chemiczną wewnątrz swoich komórek.
  • Organizmy chemotroficzne rozkładają cząsteczki organiczne lub nieorganiczne w celu dostarczenia energii do komórki. Niektóre organizmy chemotroficzne mogą również wykorzystywać swoje organiczne cząsteczki dostarczające energię jako źródło węgla, co czyni je chemoheterotrofami.
  • Fotoheterotrofy to organizmy, które wychwytują energię świetlną w celu przekształcenia jej w energię chemiczną w komórkach, ale pozyskują węgiel ze źródeł organicznych (inne organizmy). Przykładami są fioletowe bakterie bezsiarkowe, zielone bakterie bezsiarkowe i heliobakterie.
  • Chemoheterotrofy to organizmy, które czerpią energię i źródło węgla ze źródeł organicznych. Chemoheterotrofy muszą spożywać organiczne cegiełki, których same nie są w stanie wytworzyć. Większość czerpie energię z cząsteczek organicznych, takich jak cukry. Ten tryb żywieniowy jest bardzo powszechny wśród eukariontów, w tym ludzi.
  • Fotoautotrofy to komórki, które wychwytują energię świetlną i wykorzystują dwutlenek węgla jako źródło węgla. Istnieje wiele fotoautotroficznych prokariontów, do których należą cyjanobakterie. Fotoautotroficzne prokariota wykorzystują związki podobne do związków roślinnych do wychwytywania energii świetlnej.
  • Chemoautotrofy to komórki, które rozkładają cząsteczki nieorganiczne w celu dostarczenia energii do komórki i wykorzystują dwutlenek węgla jako źródło węgla. Chemoautotrofy obejmują prokariota, które rozkładają siarkowodór (H2S pachnący gaz „zgniłe jajko” i amoniak (NH4).Nitrosomony, gatunek bakterii glebowych, utlenia NH4+ do azotynu (NO2-). Ta reakcja uwalnia energię wykorzystywaną przez bakterie. Wiele chemoautotrofów żyje również w ekstremalnych środowiskach, takich jak głębokie otwory morskie.

Ten schemat blokowy pomaga określić, czy gatunek jest autotrofem czy heterotrofem, fototrofem czy chemotrofem. Na przykład „Zdobądź węgiel gdzie indziej?” pyta, czy źródłem węgla jest inny organizm. Jeśli odpowiedź brzmi „tak”, organizm jest heterotroficzny. Jeśli odpowiedź brzmi „nie”, organizmy są autotroficzne.

Streszczenie

  • Prokarionty zaspokajają swoje zapotrzebowanie na węgiel i energię na różne sposoby. Mogą to być fotoautotrofy, chemoautotrofy, fotoheterotrofy lub chemoheterotrofy.

Przejrzeć

  1. Opisz metabolizm większości prokariotów.
  2. Zdefiniuj organizmy fototroficzne i chemotroficzne.
  3. Czym są fotoautotrofy?
  4. Czym są fotoheterotrofy?

Zasoby


7.4 Fosforylacja oksydacyjna

W tej sekcji poznasz następujące pytania:

  • Jak elektrony poruszają się w łańcuchu transportu elektronów i co dzieje się z ich poziomami energii?
  • W jaki sposób gradient protonów (H + ) jest ustalany i utrzymywany przez łańcuch transportu elektronów i ile cząsteczek ATP jest wytwarzanych przez chemiosmozę?

Połączenie dla kursów AP®

Łańcuch transportu elektronów (ETC) to etap oddychania tlenowego, w którym wolny tlen jest końcowym akceptorem elektronów usuniętych podczas metabolizmu glukozy w glikolizie i cyklu kwasu cytrynowego. ETC znajduje się w błonie grzebienia mitochondrialnego, obszarze z wieloma fałdami, które zwiększają powierzchnię dostępną dla reakcji chemicznych. Elektrony przenoszone przez NADH i FADH2 są dostarczane do białek akceptorowych elektronów osadzonych w błonie, gdy poruszają się w kierunku końcowego akceptora elektronów, O2, tworząc wodę. Elektrony przechodzą szereg reakcji redoks, wykorzystując swobodną energię w trzech punktach do transportu jonów wodoru przez błonę. Proces ten przyczynia się do powstania gradientu H+ stosowanego w chemiosmozie. Gdy protony są obniżane w gradiencie stężeń przez syntazę ATP, ATP jest generowane z ADP i nieorganicznego fosforanu. W warunkach tlenowych etapy oddychania komórkowego mogą generować 36-38 ATP.

Przedstawione informacje i przykłady wyróżnione w sekcji wspierają koncepcje przedstawione w Big Idea 2 w ramach programu nauczania biologii AP ® , jak pokazano w tabeli. Jak pokazano w tabeli, pojęcia omówione w tej sekcji są również zgodne z celami nauczania wymienionymi w Ramach Programowych, które stanowią przejrzystą podstawę dla kursu AP ® Biology, doświadczenia laboratoryjnego opartego na dociekaniu, działań instruktażowych i pytań egzaminacyjnych AP ® . Cel nauczania łączy wymaganą treść z co najmniej jedną z siedmiu praktyk naukowych.

Wielki Pomysł 2 Systemy biologiczne wykorzystują darmową energię i molekularne elementy budulcowe do wzrostu, reprodukcji i utrzymania dynamicznej homeostazy.
Trwałe zrozumienie 2.A Wzrost, reprodukcja i utrzymanie żywych systemów wymagają darmowej energii i materii.
Niezbędna wiedza 2.A.1 Wszystkie żywe systemy wymagają stałego dostarczania darmowej energii.
Praktyka naukowa 1.4 Student potrafi wykorzystywać reprezentacje i modele do analizy sytuacji lub rozwiązywania problemów jakościowo i ilościowo.
Praktyka naukowa 3.1 Student potrafi zadawać pytania naukowe.
Cel uczenia się 2.4 Student potrafi za pomocą reprezentacji stawiać naukowe pytania o to, jakie mechanizmy i cechy strukturalne umożliwiają organizmom wychwytywanie, magazynowanie i wykorzystywanie swobodnej energii.
Niezbędna wiedza 2.A.1 Wszystkie żywe systemy wymagają stałego dostarczania darmowej energii.
Praktyka naukowa 6.2 Student potrafi konstruować wyjaśnienia zjawisk w oparciu o dowody wytworzone poprzez praktyki naukowe.
Cel uczenia się 2.5 Student potrafi konstruować wyjaśnienia mechanizmów i cech strukturalnych komórek, które pozwalają organizmom wychwytywać, magazynować lub wykorzystywać darmową energię.

Wsparcie nauczyciela

Wprowadź fosforylację oksydacyjną, korzystając z materiałów wizualnych, takich jak ten film.

Poproś uczniów, aby stworzyli wizualną reprezentację, która pokazuje przegląd glikolizy i cyklu kwasu cytrynowego oraz wzajemne relacje między cyklami.

Tutaj zilustrowano przykład.

Pytania Science Practice Challenge zawierają dodatkowe pytania testowe do tej sekcji, które pomogą Ci przygotować się do egzaminu AP. Te pytania dotyczą następujących norm:
[APLO 2.5][APLO 2.15][APLO 2.18][APLO 2.22]

Właśnie przeczytałeś o dwóch szlakach prowadzących do katabolizmu glukozy — glikolizie i cyklu kwasu cytrynowego — które generują ATP. Jednak większość ATP generowanego podczas tlenowego katabolizmu glukozy nie jest generowana bezpośrednio z tych szlaków. Wywodzi się raczej z procesu, który zaczyna się od przemieszczania elektronów przez szereg transporterów elektronów, które przechodzą reakcje redoks. Powoduje to akumulację jonów wodoru w przestrzeni międzybłonowej. Dlatego tworzy się gradient stężenia, w którym jony wodorowe dyfundują z przestrzeni międzybłonowej do macierzy mitochondrialnej przechodząc przez syntazę ATP. Prąd jonów wodorowych napędza katalityczne działanie syntazy ATP, która fosforyluje ADP, wytwarzając ATP.

Łańcuch transportu elektronów

Łańcuch transportu elektronów (rysunek 7.11) jest ostatnim składnikiem oddychania tlenowego i jest jedynym elementem metabolizmu glukozy, który wykorzystuje tlen atmosferyczny. Tlen stale dyfunduje do roślin u zwierząt, dostaje się do organizmu przez układ oddechowy. Transport elektronów to seria reakcji redoks, które przypominają wyścig sztafetowy lub brygadę kubełkową, w których elektrony są szybko przekazywane z jednego składnika do drugiego, do punktu końcowego łańcucha, gdzie elektrony redukują tlen cząsteczkowy, wytwarzając wodę. Istnieją cztery kompleksy złożone z białek, oznaczonych od I do IV na rycinie 7.11, a agregacja tych czterech kompleksów, wraz z powiązanymi ruchomymi, pomocniczymi nośnikami elektronów, nazywana jest łańcuchem transportu elektronów. Łańcuch transportu elektronów występuje w wielu kopiach w wewnętrznej błonie mitochondrialnej eukariontów i błonie plazmatycznej prokariotów.

Kompleks I

Na początek dwa elektrony są przenoszone do pierwszego kompleksu na pokładzie NADH. Ten kompleks, oznaczony I, składa się z mononukleotydu flawiny (FMN) i białka zawierającego żelazo-siarkę (Fe-S). FMN, który pochodzi z witaminy B2, zwana również ryboflawiną, jest jedną z kilku grup protetycznych lub kofaktorów w łańcuchu transportu elektronów. Grupa prostatyczna to niebiałkowa cząsteczka wymagana do aktywności białka. Grupy protetyczne są organicznymi lub nieorganicznymi, niepeptydowymi cząsteczkami związanymi z białkiem, które ułatwiają jego funkcjonowanie. Grupy prostetyczne obejmują koenzymy, które są prostymi grupami enzymów. Enzymem w kompleksie I jest dehydrogenaza NADH i składa się z 44 oddzielnych łańcuchów polipeptydowych. Kompleks I może pompować cztery jony wodorowe przez błonę z matrycy do przestrzeni międzybłonowej iw ten sposób ustala się i utrzymuje gradient jonów wodorowych pomiędzy dwoma przedziałami oddzielonymi wewnętrzną błoną mitochondrialną.

Q i Kompleks II

Kompleks II bezpośrednio otrzymuje FADH2, który nie przechodzi przez kompleks I. Związkiem łączącym pierwszy i drugi kompleks z trzecim jest ubichinon (Q). Cząsteczka Q jest rozpuszczalna w lipidach i swobodnie przemieszcza się przez hydrofobowy rdzeń błony. Po zmniejszeniu (QH2), ubichinon dostarcza swoje elektrony do następnego kompleksu w łańcuchu transportu elektronów. Q otrzymuje elektrony pochodzące z NADH z kompleksu I, a elektrony pochodzące z FADH2 z kompleksu II. Ten enzym i FADH2 tworzą mały kompleks, który dostarcza elektrony bezpośrednio do łańcucha transportu elektronów, omijając pierwszy kompleks. Ponieważ te elektrony omijają i tym samym nie zasilają pompy protonowej w pierwszym kompleksie, mniej cząsteczek ATP jest wytwarzanych z FADH2 elektrony. Liczba ostatecznie uzyskanych cząsteczek ATP jest wprost proporcjonalna do liczby protonów pompowanych przez wewnętrzną błonę mitochondrialną.

Kompleks III

Trzeci kompleks składa się z cytochromu b, innego białka Fe-S, centrum Rieske (centrum 2Fe-2S) i białek cytochromu c ten kompleks jest również nazywany oksydoreduktazą cytochromu. Białka cytochromowe mają protetyczną grupę hemu. Cząsteczka hemu jest podobna do hemu w hemoglobinie, ale przenosi elektrony, a nie tlen. W rezultacie jon żelaza w jego rdzeniu jest redukowany i utleniany podczas przechodzenia przez elektrony, oscylując między różnymi stopniami utlenienia: Fe ++ (zredukowany) i Fe +++ (utleniony). Cząsteczki hemu w cytochromach mają nieco inne właściwości ze względu na działanie różnych białek wiążących je, nadając nieco inne właściwości każdemu kompleksowi. Kompleks III pompuje protony przez błonę i przekazuje swoje elektrony cytochromowi c w celu transportu do czwartego kompleksu białek i enzymów (cytochrom c jest akceptorem elektronów z Q, jednak podczas gdy Q przenosi pary elektronów, cytochrom c może przyjąć tylko jeden czas).

Kompleks IV

Czwarty kompleks składa się z białek cytochromowych c, a i a3. Ten kompleks zawiera dwie grupy hemowe (po jednej w każdym z dwóch cytochromów, a i a3) i trzy jony miedzi (para CuA i jeden Cub w cytochromie a3). Cytochromy bardzo mocno utrzymują cząsteczkę tlenu pomiędzy jonami żelaza i miedzi, aż do całkowitego zredukowania tlenu. Zredukowany tlen następnie pobiera dwa jony wodorowe z otaczającego środowiska, aby wytworzyć wodę (H2O). Usunięcie jonów wodorowych z układu przyczynia się do gradientu jonów wykorzystywanego w procesie chemiosmozy.

Chemiosmoza

W chemiosmozie energia swobodna z serii opisanych właśnie reakcji redoks jest wykorzystywana do pompowania jonów wodoru (protonów) przez błonę. Nierównomierny rozkład jonów H + na błonie ustala zarówno gradienty stężeniowe, jak i elektryczne (a więc gradient elektrochemiczny), dzięki dodatniemu ładunkowi jonów wodorowych i ich agregacji po jednej stronie membrany.

Gdyby membrana była otwarta na dyfuzję przez jony wodorowe, jony miałyby tendencję do dyfuzji z powrotem do matrycy, napędzane przez ich gradient elektrochemiczny. Przypomnijmy, że wiele jonów nie może dyfundować przez niepolarne regiony błon fosfolipidowych bez pomocy kanałów jonowych. Podobnie, jony wodorowe w przestrzeni macierzy mogą przechodzić tylko przez wewnętrzną błonę mitochondrialną przez integralne białko błonowe zwane syntazą ATP (ryc. 7.12). To złożone białko działa jak maleńki generator, obracany siłą dyfundujących przez nie jonów wodorowych w dół ich gradientu elektrochemicznego. Obracanie części tej maszyny molekularnej ułatwia dodanie fosforanu do ADP, tworząc ATP, wykorzystując energię potencjalną gradientu jonów wodorowych.

Połączenie wizualne

  1. DNP rozprasza gradient protonów w macierzy, zapobiegając produkcji ATP. Następnie organizm zwiększa tempo przemiany materii, co prowadzi do utraty wagi.
  2. DNP zmniejsza gradient protonów w wewnętrznej przestrzeni mitochondrialnej, prowadząc do szybkiego zużycia acetylo-CoA, co powoduje utratę wagi.
  3. DNP blokuje ruch protonów przez syntazę ATP, zatrzymując produkcję ATP. Zmagazynowana energia rozprasza się w postaci ciepła, powodując utratę wagi.
  4. DNP rozprzęga produkcję ATP poprzez zwiększenie gradientu protonów w matrycy. Zmagazynowana energia rozprasza się w postaci ciepła, powodując utratę wagi.

Chemiosmoza (ryc. 7.13) służy do generowania 90 procent ATP wytwarzanego podczas tlenowego katabolizmu glukozy, jest to również metoda stosowana w lekkich reakcjach fotosyntezy w celu wykorzystania energii światła słonecznego w procesie fotofosforylacji. Przypomnijmy, że produkcja ATP w procesie chemiosmozy w mitochondriach nazywana jest fosforylacją oksydacyjną. Ogólnym wynikiem tych reakcji jest produkcja ATP z energii elektronów usuniętych z atomów wodoru. Atomy te były pierwotnie częścią cząsteczki glukozy. Na końcu ścieżki elektrony są wykorzystywane do redukcji cząsteczki tlenu do jonów tlenu. Dodatkowe elektrony na tlenie przyciągają jony wodoru (protony) z otaczającego środowiska i powstaje woda.

Połączenie wizualne

  1. Stężenie protonów w przestrzeni międzybłonowej zmniejszyłoby się, zatrzymując produkcję ATP.
  2. Stężenie protonów w przestrzeni międzybłonowej wzrosłoby, prowadząc do powstania ATP.
  3. Stężenie jonów wodorowych w przestrzeni międzybłonowej zmniejszyłoby się, powodując wysoką produkcję ATP.
  4. Stężenie protonów w przestrzeni międzybłonowej wzrosłoby, powodując produkcję ATP w dużych ilościach.

Wydajność ATP

Liczba cząsteczek ATP generowanych z katabolizmu glukozy jest różna. Na przykład liczba jonów wodorowych, które kompleksy łańcucha transportu elektronów mogą przepompować przez błonę, różni się w zależności od gatunku. Innym źródłem wariancji jest przepływ elektronów przez błony mitochondriów. (NADH wytworzony z glikolizy nie może łatwo dostać się do mitochondriów.) W ten sposób elektrony są wychwytywane z wnętrza mitochondriów przez NAD + lub FAD + . Jak dowiedziałeś się wcześniej, te cząsteczki FAD + mogą transportować mniej jonów, w konsekwencji mniej cząsteczek ATP jest generowanych, gdy FAD + działa jako nośnik. NAD+ jest używany jako transporter elektronów w wątrobie, a FAD+ działa w mózgu.

Innym czynnikiem wpływającym na wydajność cząsteczek ATP generowanych z glukozy jest fakt, że związki pośrednie w tych szlakach są wykorzystywane do innych celów. Katabolizm glukozy łączy się ze szlakami, które budują lub rozkładają wszystkie inne związki biochemiczne w komórkach, a wynik jest nieco bardziej chaotyczny niż opisane do tej pory idealne sytuacje. Na przykład cukry inne niż glukoza są wprowadzane do szlaku glikolitycznego w celu ekstrakcji energii. Co więcej, pięciowęglowe cukry, które tworzą kwasy nukleinowe, powstają z produktów pośrednich w glikolizie. Niektóre nieistotne aminokwasy można wytwarzać z produktów pośrednich zarówno glikolizy, jak i cyklu kwasu cytrynowego. Lipidy, takie jak cholesterol i triglicerydy, są również wytwarzane z produktów pośrednich w tych szlakach, a zarówno aminokwasy, jak i triglicerydy są rozkładane w celu uzyskania energii przez te szlaki. Ogólnie rzecz biorąc, w żywych systemach te szlaki katabolizmu glukozy wydobywają około 34 procent energii zawartej w glukozie.

Połączenie nauki i praktyki dla kursów AP®

Działalność

Użyj papieru konstrukcyjnego i innych materiałów artystycznych, aby stworzyć własny schemat łańcucha transportu elektronów (ETC). Pamiętaj, aby uwzględnić wszystkie części łańcucha transportu elektronów, a także same elektrony, NAD+ i NADH oraz tlen. Na swoim diagramie oznacz wszystkie części ETC, które przenoszą darmową energię z elektronów na inną formę. Następnie użyj swojego modelu do prognozowania każdego z poniższych elementów. Następnie podziel się swoimi odpowiedziami z klasą.


Potrzeby prokariotów

Zróżnicowane środowiska i ekosystemy na Ziemi charakteryzują się szerokim zakresem warunków pod względem temperatury, dostępnych składników odżywczych, kwasowości, zasolenia, dostępności tlenu i źródeł energii. Prokarionty są bardzo dobrze wyposażone, aby żyć z szerokiej gamy składników odżywczych i warunków środowiskowych. Aby żyć, prokariota potrzebują źródła energii, źródła węgla i kilku dodatkowych składników odżywczych.

Makroelementy

Komórki są zasadniczo dobrze zorganizowanym zbiorem makrocząsteczek i wody. Przypomnijmy, że makrocząsteczki powstają w wyniku polimeryzacji mniejszych jednostek zwanych monomerami. Aby komórki mogły zbudować wszystkie molekuły niezbędne do podtrzymywania życia, potrzebują pewnych substancji, zwanych łącznie składnikami odżywczymi. Kiedy prokariota rosną w naturze, muszą pozyskiwać składniki odżywcze ze środowiska. Składniki odżywcze, które są wymagane w dużych ilościach, nazywane są makroskładniki, natomiast te wymagane w mniejszych lub śladowych ilościach nazywane są mikroelementy. Tylko garstka pierwiastków jest uważana za makroelementy – węgiel, wodór, tlen, azot, fosfor i siarka. (Mnemonem do zapamiętania tych elementów jest akronim CHONPS.)

Dlaczego te makroskładniki są potrzebne w dużych ilościach? Są składnikami związków organicznych w komórkach, w tym wody. Węgiel jest głównym pierwiastkiem we wszystkich makrocząsteczkach: węglowodanach, białkach, kwasach nukleinowych, lipidach i wielu innych związkach. Węgiel stanowi około 50 procent składu komórki. W przeciwieństwie do tego azot stanowi tylko 12% całkowitej suchej masy typowej komórki. Azot jest składnikiem białek, kwasów nukleinowych i innych składników komórki. Większość azotu dostępnego w naturze to albo azot atmosferyczny (N2) lub inną formę nieorganiczną. Dwuatomowy (N2) azot może jednak zostać przekształcony w formę organiczną tylko przez niektóre mikroorganizmy, zwane organizmami wiążącymi azot. Zarówno wodór, jak i tlen są częścią wielu związków organicznych i wody. Fosfor jest potrzebny wszystkim organizmom do syntezy nukleotydów i fosfolipidów. Siarka jest częścią struktury niektórych aminokwasów, takich jak cysteina i metionina, a także występuje w kilku witaminach i koenzymach. Inne ważne makroelementy to potas (K), magnez (Mg), wapń (Ca) i sód (Na). Chociaż te pierwiastki są wymagane w mniejszych ilościach, są bardzo ważne dla struktury i funkcji komórki prokariotycznej.

Mikroelementy

Oprócz tych makroelementów prokariota wymagają różnych pierwiastków metalicznych w niewielkich ilościach. Są one określane jako mikroelementy lub pierwiastki śladowe. Na przykład żelazo jest niezbędne do funkcjonowania cytochromów biorących udział w reakcjach transportu elektronów. Niektóre prokarionty wymagają innych pierwiastków – takich jak bor (B), chrom (Cr) i mangan (Mn) – przede wszystkim jako kofaktory enzymów.

Sposoby pozyskiwania energii przez prokarionty

Prokariota są klasyfikowane zarówno pod względem sposobu pozyskiwania energii, jak i źródła węgla, z którego korzystają do produkcji cząsteczek organicznych. Te kategorie są podsumowane na (Rysunek). Prokarionty mogą wykorzystywać różne źródła energii do generowania ATP potrzebnego do biosyntezy i innych czynności komórkowych. Fototrofy (lub organizmy fototroficzne) czerpią energię ze światła słonecznego. Fototrofy zatrzymują energię światła za pomocą chlorofilów lub w kilku przypadkach rodopsyny bakteryjnej. (Co dziwne, fototrofy wykorzystujące rodopsynę są fototroficzne, ale nie fotosyntetyczne, ponieważ nie wiążą węgla). Chemotrofy (lub organizmy chemosyntetyczne) czerpią energię ze związków chemicznych. Chemotrofy, które mogą wykorzystywać związki organiczne jako źródła energii, nazywane są chemoorganotrofami. Te, które mogą wykorzystywać związki nieorganiczne, takie jak związki siarki lub żelaza, jako źródła energii, nazywane są chemolitotrofami.

Ścieżki wytwarzania energii mogą być albo tlenowe, wykorzystujące tlen jako terminalny akceptor elektronów, albo beztlenowe, wykorzystujące proste związki nieorganiczne lub cząsteczki organiczne jako terminalny akceptor elektronów. Ponieważ prokariota żyły na Ziemi przez prawie miliard lat, zanim fotosynteza wytworzyła znaczne ilości tlenu do oddychania tlenowego, wiele gatunków bakterii i archeonów jest beztlenowych, a ich aktywność metaboliczna jest ważna w omówionych poniżej cyklach węgla i azotu.

Drogi, w jakie prokarionty pozyskują węgiel

Prokarionty mogą wykorzystywać nie tylko różne źródła energii, ale także różne źródła związków węgla. Autotroficzne prokariota syntetyzują cząsteczki organiczne z dwutlenku węgla. Natomiast heterotroficzne prokariota pozyskują węgiel ze związków organicznych. Aby obraz był bardziej złożony, można połączyć terminy opisujące, w jaki sposób prokarionty pozyskują energię i węgiel. Tak więc fotoautotrofy wykorzystują energię ze światła słonecznego, a węgiel z dwutlenku węgla i wody, podczas gdy chemoheterotrofy pozyskują zarówno energię, jak i węgiel z organicznego źródła chemicznego. Chemolitoautotrofy czerpią energię ze związków nieorganicznych, a swoje złożone cząsteczki budują z dwutlenku węgla. Wreszcie prokariota, które czerpią energię ze światła, a węgiel ze związków organicznych, są fotoheterotrofami. Poniższa tabela ((rysunek)) podsumowuje źródła węgla i energii u prokariontów.

Źródła energii u prokariotów

  • Lekki
    • Chemikalia
    • Chemotrofy
      • Organiczne chemikalia
      • Chemikalia nieorganiczne
      • Chemoorganotrofy
      • Chemolifotrofy

      Źródła węgla u prokariotów


      Węgiel jest jednym z najważniejszych makroelementów, a prokarionty odgrywają ważną rolę w obiegu węgla ([link]). Węgiel przechodzi przez główne zbiorniki Ziemi: ziemię, atmosferę, środowiska wodne, osady i skały oraz biomasę. Przemieszczanie się węgla odbywa się za pośrednictwem dwutlenku węgla, który jest usuwany z atmosfery przez rośliny lądowe i morskie prokariota, a powraca do atmosfery przez oddychanie organizmów chemoorganotroficznych, w tym prokariontów, grzybów i zwierząt. Chociaż największy zbiornik węgla w ekosystemach lądowych znajduje się w skałach i osadach, węgiel ten nie jest łatwo dostępny.

      Duża ilość dostępnego węgla znajduje się w roślinach lądowych. Rośliny, które są producentami, wykorzystują dwutlenek węgla z powietrza do syntezy związków węgla. W związku z tym bardzo ważnym źródłem związków węgla jest humus, który jest mieszaniną materiałów organicznych z martwych roślin i prokariotów, które są odporne na rozkład. Konsumenci, tacy jak zwierzęta, wykorzystują związki organiczne wytwarzane przez producentów i uwalniają dwutlenek węgla do atmosfery. Następnie bakterie i grzyby, zwane łącznie rozkładaczami, dokonują rozkładu (rozkładu) roślin i zwierząt oraz ich związków organicznych. Najważniejszym źródłem dwutlenku węgla do atmosfery jest mikrobiologiczny rozkład martwego materiału (martwych zwierząt, roślin i próchnicy), który podlega respiracji.

      W środowiskach wodnych i ich beztlenowych osadach zachodzi kolejny obieg węgla. W tym przypadku cykl oparty jest na związkach jednowęglowych. W osadach beztlenowych prokariota, głównie archeony, produkują metan (CH4). Ten metan przemieszcza się do strefy nad osadem, która jest bogatsza w tlen i wspiera bakterie zwane utleniaczami metanu, które utleniają metan do dwutlenku węgla, który następnie wraca do atmosfery.



      Metabolizm prokariotyczny

      Prokariota to organizmy zróżnicowane metabolicznie. Na Ziemi istnieje wiele różnych środowisk z różnymi źródłami energii i węgla oraz zmiennymi warunkami. Prokarionty były w stanie żyć w każdym środowisku, wykorzystując wszelkie dostępne źródła energii i węgla. Prokarionty wypełniają wiele nisz na Ziemi, w tym uczestniczą w cyklach odżywczych, takich jak obiegi azotu i węgla, rozkładają martwe organizmy i prosperują w żywych organizmach, w tym ludziach. Możliwy jest bardzo szeroki zakres środowisk, które zajmują prokariota, ponieważ mają one zróżnicowane procesy metaboliczne.

      Potrzeby prokariotów

      Zróżnicowane środowiska i ekosystemy na Ziemi charakteryzują się szerokim zakresem warunków pod względem temperatury, dostępnych składników odżywczych, kwasowości, zasolenia i źródeł energii. Prokarionty są bardzo dobrze wyposażone, aby żyć z szerokiej gamy składników odżywczych i warunków. Aby żyć, prokariota potrzebują źródła energii, źródła węgla i kilku dodatkowych składników odżywczych.

      Makroelementy

      Komórki są zasadniczo dobrze zorganizowanym zbiorem makrocząsteczek i wody. Przypomnijmy, że makrocząsteczki powstają w wyniku polimeryzacji mniejszych jednostek zwanych monomerami. Aby komórki zbudowały wszystkie molekuły potrzebne do podtrzymania życia, potrzebują pewnych substancji, zwanych łącznie składniki odżywcze. Kiedy prokariota rosną w naturze, pozyskują składniki odżywcze ze środowiska. Składniki odżywcze, które są wymagane w dużych ilościach, nazywane są makroelementami, podczas gdy te, które są wymagane w mniejszych lub śladowych ilościach, nazywane są mikroelementami. Tylko garstka pierwiastków jest uważana za makroelementy – węgiel, wodór, tlen, azot, fosfor i siarka. (Mnemonem do zapamiętania tych elementów jest akronim CHONPS.)

      Dlaczego te makroskładniki są potrzebne w dużych ilościach? Są składnikami związków organicznych w komórkach, w tym wody. Węgiel jest głównym pierwiastkiem we wszystkich makrocząsteczkach: węglowodanach, białkach, kwasach nukleinowych, lipidach i wielu innych związkach. Węgiel stanowi około 50 procent składu komórki. Azot stanowi 12% całkowitej suchej masy typowej komórki i jest składnikiem białek, kwasów nukleinowych i innych składników komórki. Większość azotu dostępnego w naturze to albo azot atmosferyczny (N2) lub inną formę nieorganiczną. Dwuatomowy (N2) azot może jednak zostać przekształcony w formę organiczną tylko przez niektóre organizmy, zwane organizmami wiążącymi azot. Zarówno wodór, jak i tlen są częścią wielu związków organicznych i wody. Fosfor jest potrzebny wszystkim organizmom do syntezy nukleotydów i fosfolipidów. Siarka jest częścią struktury niektórych aminokwasów, takich jak cysteina i metionina, a także występuje w kilku witaminach i koenzymach. Inne ważne makroelementy to potas (K), magnez (Mg), wapń (Ca) i sód (Na). Chociaż te pierwiastki są wymagane w mniejszych ilościach, są bardzo ważne dla struktury i funkcji komórki prokariotycznej.

      Mikroelementy

      Oprócz tych makroelementów prokariota wymagają różnych pierwiastków metalicznych w niewielkich ilościach. Są one określane jako mikroelementy lub pierwiastki śladowe. Na przykład żelazo jest niezbędne do funkcjonowania cytochromów biorących udział w reakcjach transportu elektronów. Niektóre prokarionty wymagają innych pierwiastków – takich jak bor (B), chrom (Cr) i mangan (Mn) – przede wszystkim jako kofaktory enzymów.

      Sposoby pozyskiwania energii przez prokarionty

      Prokarionty mogą wykorzystywać różne źródła energii do składania makrocząsteczek z mniejszych cząsteczek. Fototrofy (lub organizmy fototroficzne) czerpią energię ze światła słonecznego. Chemotrofy (lub organizmy chemosyntetyczne) czerpią energię ze związków chemicznych. Chemotrofy, które mogą wykorzystywać związki organiczne jako źródła energii, nazywane są chemoorganotrofami. Te, które mogą również wykorzystywać związki nieorganiczne jako źródła energii, nazywane są chemolitotrofami.

      Drogi, w jakie prokarionty pozyskują węgiel

      Prokarionty mogą nie tylko wykorzystywać różne źródła energii, ale także różne źródła związków węgla. Przypomnijmy, że organizmy zdolne do wiązania węgla nieorganicznego nazywane są autotrofami. Autotroficzne prokariota syntetyzują cząsteczki organiczne z dwutlenku węgla. Natomiast heterotroficzne prokariota pozyskują węgiel ze związków organicznych. Aby obraz był bardziej złożony, można połączyć terminy opisujące, w jaki sposób prokarionty pozyskują energię i węgiel. Tak więc fotoautotrofy wykorzystują energię ze światła słonecznego, a węgiel z dwutlenku węgla i wody, podczas gdy chemoheterotrofy pozyskują energię i węgiel z organicznego źródła chemicznego. Chemolitoautotrofy czerpią energię ze związków nieorganicznych, a swoje złożone cząsteczki budują z dwutlenku węgla. Poniższa tabela ([link]) podsumowuje źródła węgla i energii u prokariontów.

      Źródła węgla i energii u prokariontów
      Źródła energii Źródła węgla
      Lekki Chemikalia Dwutlenek węgla Związki organiczne
      Fototrofy Chemotrofy Autotrofy Heterotrofy
      Organiczne chemikalia Chemikalia nieorganiczne
      Chemoorganotrofy Chemolitotrofy

      Rola prokariontów w ekosystemach

      Prokarionty są wszechobecne: nie ma niszy ani ekosystemu, w którym by ich nie było. Prokarionty odgrywają wiele ról w środowiskach, w których się znajdują. Odgrywane przez nie role w cyklach węgla i azotu mają kluczowe znaczenie dla życia na Ziemi.

      Prokarionty i cykl węglowy

      Węgiel jest jednym z najważniejszych makroelementów, a prokarionty odgrywają ważną rolę w obiegu węgla ([link]). Węgiel przechodzi przez główne zbiorniki Ziemi: ziemię, atmosferę, środowiska wodne, osady i skały oraz biomasę. Przemieszczanie się węgla odbywa się za pośrednictwem dwutlenku węgla, który jest usuwany z atmosfery przez rośliny lądowe i morskie prokariota i powraca do atmosfery przez oddychanie organizmów chemoorganotroficznych, w tym prokariontów, grzybów i zwierząt. Chociaż największy zbiornik węgla w ekosystemach lądowych znajduje się w skałach i osadach, węgiel ten nie jest łatwo dostępny.

      Duża ilość dostępnego węgla znajduje się w roślinach lądowych. Rośliny, które są producentami, wykorzystują dwutlenek węgla z powietrza do syntezy związków węgla. W związku z tym bardzo ważnym źródłem związków węgla jest humus, który jest mieszaniną materiałów organicznych z martwych roślin i prokariotów, które są odporne na rozkład. Konsumenci, tacy jak zwierzęta, wykorzystują związki organiczne wytwarzane przez producentów i uwalniają dwutlenek węgla do atmosfery. Następnie bakterie i grzyby, zwane łącznie rozkładający się, przeprowadzają rozkład (rozkład) roślin i zwierząt oraz ich związków organicznych. Najważniejszym źródłem dwutlenku węgla do atmosfery jest mikrobiologiczny rozkład martwego materiału (martwych zwierząt, roślin i próchnicy), który podlega respiracji.

      W środowiskach wodnych i ich beztlenowych osadach zachodzi kolejny obieg węgla. W tym przypadku cykl oparty jest na związkach jednowęglowych. W osadach beztlenowych prokariota, głównie archeony, produkują metan (CH4). Ten metan przemieszcza się do strefy nad osadem, która jest bogatsza w tlen i wspiera bakterie zwane utleniaczami metanu, które utleniają metan do dwutlenku węgla, który następnie wraca do atmosfery.

      Prokariota i cykl azotowy

      Azot jest bardzo ważnym dla życia pierwiastkiem, ponieważ wchodzi w skład białek i kwasów nukleinowych. Jest makroelementem iw naturze jest przetwarzany ze związków organicznych do amoniaku, jonów amonowych, azotanów, azotynów i azotu w niezliczonych procesach, z których wiele jest przeprowadzanych tylko przez prokariota. Jak pokazano w [link], prokariota są kluczem do cyklu azotowego. Największą pulą azotu dostępną w ekosystemie lądowym jest azot gazowy z powietrza, ale azot ten nie jest wykorzystywany przez rośliny, które są głównymi producentami. Azot gazowy jest przekształcany lub „utrwalany” w łatwiej dostępnych formach, takich jak amoniak, w procesie: wiązanie azotu. Amoniak może być wykorzystywany przez rośliny lub przekształcany w inne formy.

      Innym źródłem amoniaku jest amonifikacja, proces, w którym amoniak jest uwalniany podczas rozkładu związków organicznych zawierających azot. Amoniak uwolniony do atmosfery stanowi jednak tylko 15% całkowitego uwolnionego azotu, reszta to N2 oraz n2O. Amoniak jest katabolizowany beztlenowo przez niektóre prokariota, dając N2 jako produkt końcowy. Nitryfikacja to konwersja amonu do azotynów i azotanów. Nitryfikacja w glebach prowadzona jest przez bakterie należące do rodzajów Nitrosoma, Nitrobakterie, oraz Nitrospira. Bakterie wykonują proces odwrotny, redukcję azotanów z gleby do związków gazowych, takich jak N2O, NIE i N2, proces zwany denitryfikacja.

      Które z poniższych stwierdzeń dotyczących obiegu azotu jest fałszywe?

      1. Bakterie wiążące azot występują na brodawkach korzeniowych roślin strączkowych iw glebie.
      2. Bakterie denitryfikacyjne przekształcają azotany (NO3 - ) na azot (N2).
      3. Amonifikacja to proces, w którym jon amonowy (NH4 + ) jest uwalniany z rozkładających się związków organicznych.
      4. Nitryfikacja to proces, w którym azotyny (NO2 - ) są przekształcane w jon amonowy (NH4 + ).

      Podsumowanie sekcji

      Prokariota to najbardziej zróżnicowane metabolicznie organizmy, które rozwijają się w wielu różnych środowiskach, z różnymi źródłami energii i węgla, zmienną temperaturą, pH, ciśnieniem i dostępnością wody. Substancje odżywcze wymagane w dużych ilościach nazywane są makroelementami, podczas gdy te wymagane w ilościach śladowych nazywane są mikroelementami lub pierwiastkami śladowymi. Makroelementy obejmują C, H, O, N, P, S, K, Mg, Ca i Na. Oprócz tych makroelementów prokariota wymagają różnych pierwiastków metalicznych do wzrostu i funkcji enzymów. Prokarionty wykorzystują różne źródła energii do składania makrocząsteczek z mniejszych cząsteczek. Fototrofy czerpią energię ze światła słonecznego, natomiast chemotrofy ze związków chemicznych.

      Prokarionty odgrywają role w cyklach węgla i azotu. Węgiel powraca do atmosfery przez oddychanie zwierząt i innych organizmów chemoorganotroficznych. Konsumenci wykorzystują związki organiczne wytwarzane przez producentów i uwalniają do atmosfery dwutlenek węgla. Najważniejszym źródłem dwutlenku węgla do atmosfery jest mikrobiologiczny rozkład martwego materiału. Azot jest w naturze recyklowany ze związków organicznych do amoniaku, jonów amonowych, azotynów, azotanów i gazowego azotu. Azot gazowy jest przekształcany w amoniak poprzez wiązanie azotu. Amoniak jest katabolizowany beztlenowo przez niektóre prokariota, dając N2 jako produkt końcowy. Nitryfikacja to konwersja amonu do azotynu. Nitryfikacja w glebach jest prowadzona przez bakterie. Denitryfikacja jest również przeprowadzana przez bakterie i przekształca azotany z gleby w gazowe związki azotu, takie jak N2O, NIE i N2.

      Połączenia artystyczne

      [link] Które z poniższych stwierdzeń na temat cyklu azotowego jest fałszywe?


      Metabolizm prokariotyczny

      Prokariota to organizmy zróżnicowane metabolicznie. W wielu przypadkach prokariota można umieścić w kladzie gatunków ze względu na jego definiujące cechy metaboliczne: czy może metabolizować laktozę? Czy może rosnąć na cytrynianie? Czy wytwarza H2S? Czy fermentuje węglowodany, aby wytworzyć kwas i gaz? Czy może rosnąć w warunkach beztlenowych? Ponieważ metabolizm i metabolity są produktem szlaków enzymatycznych, a enzymy są kodowane w genach, zdolności metaboliczne prokariota są odzwierciedleniem jego genomu. Na Ziemi istnieje wiele różnych środowisk z różnymi źródłami energii i węgla oraz zmiennymi warunkami, do których prokariota mogą się przystosować. Prokarionty były w stanie żyć w każdym środowisku, od głębokowodnych kominów wulkanicznych po lód Antarktydy, wykorzystując wszelkie dostępne źródła energii i węgla. Prokariota wypełniają wiele nisz na Ziemi, włączając w to udział w cyklach azotu i węgla, fotosyntetyczną produkcję tlenu, rozkład martwych organizmów i prosperowanie jako organizmy pasożytnicze, komensalne lub wzajemne wewnątrz organizmów wielokomórkowych, w tym ludzi. Możliwy jest bardzo szeroki zakres środowisk, które zajmują prokariota, ponieważ mają one zróżnicowane procesy metaboliczne.


      Komórki są zasadniczo dobrze zorganizowanym zbiorem makrocząsteczek i wody. Przypomnijmy, że makrocząsteczki powstają w wyniku polimeryzacji mniejszych jednostek zwanych monomerami. Aby komórki zbudowały wszystkie molekuły potrzebne do podtrzymania życia, potrzebują pewnych substancji, zwanych łącznie składniki odżywcze. Kiedy prokariota rosną w naturze, pozyskują składniki odżywcze ze środowiska. Składniki odżywcze, które są wymagane w dużych ilościach, nazywane są makroelementami, podczas gdy te, które są wymagane w mniejszych lub śladowych ilościach, nazywane są mikroelementami. Tylko garstka pierwiastków jest uważana za makroelementy – węgiel, wodór, tlen, azot, fosfor i siarka. (Mnemonem do zapamiętania tych elementów jest akronim CHONPS.)

      Dlaczego te makroskładniki są potrzebne w dużych ilościach? Są składnikami związków organicznych w komórkach, w tym wody. Węgiel jest głównym pierwiastkiem we wszystkich makrocząsteczkach: węglowodanach, białkach, kwasach nukleinowych, lipidach i wielu innych związkach. Węgiel stanowi około 50 procent składu komórki. Azot stanowi 12% całkowitej suchej masy typowej komórki i jest składnikiem białek, kwasów nukleinowych i innych składników komórki. Większość azotu dostępnego w naturze to albo azot atmosferyczny (N2) lub inną formę nieorganiczną. Dwuatomowy (N2) azot może jednak zostać przekształcony w formę organiczną tylko przez niektóre organizmy, zwane organizmami wiążącymi azot. Zarówno wodór, jak i tlen są częścią wielu związków organicznych i wody. Fosfor jest potrzebny wszystkim organizmom do syntezy nukleotydów i fosfolipidów. Siarka jest częścią struktury niektórych aminokwasów, takich jak cysteina i metionina, a także występuje w kilku witaminach i koenzymach. Inne ważne makroelementy to potas (K), magnez (Mg), wapń (Ca) i sód (Na). Chociaż te pierwiastki są wymagane w mniejszych ilościach, są bardzo ważne dla struktury i funkcji komórki prokariotycznej.


      7.4: Metabolizm prokariontów – biologia

      Żywa komórka albo buduje cząsteczki, co określane jest mianem anabolizmu, albo niszczy je, czyli katabolizm. Proces katabolizmu, czyli rozpadu molekuł, ma na celu wytwarzanie energii lub tworzenie molekuł wykorzystywanych jako budulec dla makromolekuł. W katabolizmie cząsteczki, takie jak białka, tłuszcze i węglowodany, są metabolizowane w celu uzyskania cząsteczek magazynujących energię, takich jak ATP lub cząsteczki prekursorowe do zastosowania we wzroście komórek i homeostazie.

      W anabolizmie cząsteczki bogate w energię są wykorzystywane wraz z cząsteczkami prekursorowymi do budowy makrocząsteczek potrzebnych komórce do przeżycia i replikacji. Te makrocząsteczki obejmują DNA, enzymy i składniki ściany komórkowej. Katabolizm i anabolizm to procesy, które działają synchronicznie, aby zoptymalizować zdolność komórek do przetrwania.

      • Opis krok po kroku ścieżek wytwarzania energii.
      • Szczegółowy opis fosforylacji na poziomie podłoża.
      • Transport elektronów w błonach komórkowych i mitochondriach do generowania ATP.
      • Mapa pojęć pokazująca wzajemne połączenia nowych pojęć w tym samouczku.
      • Slajdy z definicjami wprowadzają terminy w miarę potrzeb.
      • Wizualna reprezentacja pojęć.
      • Krok po kroku animowane przykłady procesów katabolicznych.
      • Ćwicz quiz na temat głównych koncepcji samouczka.

      Metabolizm drobnoustrojów można podsumować jako równowagę między szlakami katabolicznymi i anabolicznymi.
      Szlaki kataboliczne generują energię poprzez wykorzystanie: węglowodanów, białek i tłuszczów w cyklach metabolicznych.
      Ścieżki anaboliczne wykorzystują energię wytworzoną w procesach katabolicznych i cząsteczki prekursorowe do generowania złożonych makrocząsteczek. Do cząsteczek tych należą: polisacharydy, lipidy, aminokwasy, białka i nukleotydy.
      Wiele ścieżek można „zmusić” do odwrócenia. Dlatego szlaki, które zazwyczaj są kataboliczne w odwrotnej kolejności, mogą funkcjonować jako szlak anaboliczny.

      Zobacz wszystkie 24 lekcje z anatomii i fizjologii, w tym samouczki koncepcyjne, ćwiczenia problemowe i ściągawki: Naucz się mikrobiologii wizualnie w 24 godziny


      Antón J, Oren A, Benlloch S, Rodríguez-Valera F, Amann R, Rosselló-Mora R (2002) Salinibacter ruber generała lis., sp. nov., nowatorska ekstremalnie halofilna bakteria ze stawów krystalizatorów soli. Int J Syst Evol Microbiol 52:485–491

      Bamberg E, Hegemann P, Oesterhelt D (1984) Chromoproteina halorodopsyny jest napędzaną światłem elektrogeniczną pompą chlorkową w Halobacterium halobium. Biochemia 23:6216–6221

      Bivin DB, Stoeckenius W (1986) Fotoaktywne pigmenty siatkówki w haloalkalifilnych archebakteriach. J Gen Microbiol 132: 2167–2177

      Christian JHB, Waltho JA (1962) Stężenia substancji rozpuszczonych w komórkach bakterii halofilnych i niehalofilnych. Biochim Biophys Acta 65:506–508

      Claus D, Fahmy F, Rolf HJ, Tosunoglu N (1983) Sporosarcina halophila Sp. nov., obowiązkowa, lekko halofilna bakteria z gleb słono-bagiennych. Syst Appl Microbiol 4:496–506

      Dohrmann A-B, Müller V (1999) Zależność kiełkowania endospor od chlorków w Halobacillus halophilus. Arch Microbiol 172:264–267

      Duschl A, Wagner G (1986) Transport chlorków pierwotnych i wtórnych w Halobacterium halobium. J Bakteriol 168:548-552

      Ginzburg M, Sachs L, Ginzburg BZ (1970) Metabolizm jonów w a Halobakterie. I. Wpływ wieku hodowli na stężenia wewnątrzkomórkowe. J Gen Physiol 55:187-207

      Incharoensakdi A, Takabe T (1988) Oznaczanie wewnątrzkomórkowego stężenia jonów chlorkowych w halotolerancyjnej cyjanobakterii Aphanothece halophytica. Fizjol komórek roślinnych 29:1073–1075

      Kamekura M, Kushner DJ (1984) Wpływ jonów chlorkowych i glutaminianu na syntezę białek in vitro przez umiarkowane halofile Vibrio costicola. J Bakteriol 160:385–390

      Kolbe M, Besir H, Essen L-O, Oesterhelt D (2000) Struktura sterowanej światłem pompy chlorkowej halorodopsyny przy rozdzielczości 1,8 Å. Nauka 288:1391–1396

      Kunji ERS, Gronau S von, Oesterhelt D, Henderson R (2000) The three-dimensional structure of halorhodopsin to 5 Å by electron crystallography: a new unbending procedure for two-dimensional crystals by using a global reference structure. Proc Natl Acad Sci U S A 97:4637–4642

      Kushner DJ (1989) Halophilic bacteria: life in and out of salt. In: Hattori T, Ishida Y, Maruyama Y, Morita RY, Uchida A (eds) Recent advances in microbial ecology. Japan Scientific, Tokyo, pp 60–64

      Lanyi JK (1984) Light-dependent trans do cis isomerization of the retinal in halorhodopsin. FEBS Lett 175:337–342

      Lanyi JK (1986) Halorhodopsin: a light-driven chloride ion pump. Annu Rev Biophys Biophys Chem 15:11–28

      Lanyi JK (1990) Halorhodopsin, a light-driven electrogenic chloride-transport system. Physiol Rev 70:319–330

      Lanyi JK, Duschl A, Hatfield GW, May K, Oesterhelt D (1990) The primary structure of a halorhodopsin from Natronobacterium pharaonis. Structural, functional and evolutionary implications for bacterial rhodopsins and halorhodopsins. J Biol Chem 265:1253–1260

      Lindley EV, MacDonald RE (1979) A second mechanism for sodium extrusion in Halobacterium halobium: a light-driven sodium pump. Biochem Biophys Res Commun 88:491–499

      MacLeod RA, Onofrey E (1956) Nutrition and metabolism of marine bacteria. II. Observations on the relation of sea water to the growth of marine bacteria. J Bacteriol 71:661–667

      MacLeod RA, Onofrey E (1957) Nutrition and metabolism of marine bacteria. VI. Quantitative requirements for halides, magnesium, calcium, and iron. Can J Microbiol 3:753–757

      Masui M, Wada S (1973) Intracellular concentrations of Na + , K + and Cl − of a moderately halophilic bacterium. Can J Microbiol 19:1181–1186

      Matsuno-Yagi A, Mukohata Y (1977) Two possible roles of bacteriorhodopsin a comparative study of strains of Halobacterium halobium differing in pigmentation. Biochem Biophys Res Commun 78:237–243

      Matsuno-Yagi A, Mukohata Y (1980) ATP synthesis linked to light-dependent proton uptake in a red mutant strain of Halobakterie lacking bacteriorhodopsin. Arch Biochem Biophys 199:297–303

      Oesterhelt D (1995) Structure and function of halorhodopsin. Isr J Chem 35:475–494

      Oren A (1986) Intracellular salt concentration of the anaerobic halophilic eubacteria Haloanaerobium praevalens oraz Halobacteroides halobius. Can J Microbiol 32:4–9

      Oren A (2002) Halophilic microorganisms and their environments. Kluwer Academic, Dordrecht

      Oren A, Heldal M, Norland S (1997) X-ray microanalysis of intracellular ions in the anaerobic halophilic eubacterium Haloanaerobium praevalens. Can J Microbiol 43:588–592

      Oren A, Heldal M, Norland S, Galinski EA (2002) Intracellular ion and organic solute concentrations of the extremely halophilic Bacterium Salinibacter ruber. Extremophiles 6:491–498

      Rengpipat S, Lowe SE, Zeikus JG (1988) Effect of extreme salt concentrations on the physiology and biochemistry of Halobacteroides acetoethylicus. J Bacteriol 170:3065–3071

      Roessler M, Müller V (1998) Quantitative and physiological analysis of chloride dependence of growth in Halobacillus halophilus. Appl Environ Microbiol 64:3813–3817

      Roessler M, Müller V (2001) Chloride dependence of glycine betaine transport in Halobacillus halophilus. FEBS Lett 489:125–128

      Roessler M, Müller V (2002) Chloride, a new environmental signal molecule involved in gene regulation in a moderately halophilic bacterium, Halobacillus halophilus. J Bacteriol 184:6207–6215

      Roessler M, Wanner G, Müller V (2000) Motility and flagellum synthesis in Halobacillus halophilus are chloride dependent. J Bacteriol 182:532–535

      Schobert B, Lanyi JK (1982) Halorhodopsin is a light-driven chloride pump. J Biol Chem 257:10306–10313

      Schobert B, Lanyi JK, Cragoe EJ Jr (1983) Evidence for a halide-binding site in halorhodopsin. J Biol Chem 258:15158–15164

      Severin J (1993) Kompatible Solute und Wachstumskinetik bei halophilen aeroben heterotrophen Eubakterien. PhD thesis, University of Bonn, Germany

      Shindler DB, Wydro RM, Kushner DJ (1977) Cell-bound cations of the moderately halophilic bacterium Vibrio costicola. J Bacteriol 130:698–703

      Spring S, Ludwig W, Marquez MC, Ventosa A, Schleifer KH (1996) Halobacillus generała nov., with descriptions of Halobacillus litoralis Sp. lis. oraz Halobacillus trueperi Sp. nov., and transfer of Sporsarcina halophila do Halobacillus halophilus grzebień. lis. Int J Syst Bacteriol 46:492–496

      Tittor J, Oesterhelt D, Maurer R, Desel H, Uhl R (1987) The photochemical cycle of halorhodopsin: absolute spectra of intermediates obtained by flash photolysis and fast difference spectra measurements. Biophys J 52:999–1006

      Ventosa A, Nieto JJ, Oren A (1998) Biology of moderately halophilic aerobic bacteria. Microbiol Mol Biol Rev 62:504–544

      Weisser J, Trüper HG (1985) Osmoregulation in a new haloalkaliphilic Bakcyl from the Wadi Natrun (Egypt). Syst Appl Microbiol 6:7–11


      Obejrzyj wideo: Oddychanie komórkowe (Sierpień 2022).