Informacja

Co mierzy się za pomocą elektroencefalogramów i lokalnych potencjałów pola?

Co mierzy się za pomocą elektroencefalogramów i lokalnych potencjałów pola?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

W artykule Scholarpedia na temat lokalnych potencjałów terenowych (2013) przeczytałem:

Obecny pogląd jest taki, że EEG i LFP są generowane przez zsynchronizowane prądy synaptyczne powstające na neuronach korowych, prawdopodobnie poprzez tworzenie dipoli (Niedermeyer i Lopes da Silva, 1998; Nunez i Srinivasan, 2005).

Są trzy rzeczy, których nie rozumiem:

  1. Co robi "na neurony”? Dlaczego nie „w” lub „wokół neuronów”?
  2. Zakładam, że mierzony jest potencjał elektryczny w polu elektrycznym generowanym przez ładunki (jony). Więc tylko zmiany mierzonego potencjału są spowodowane prądy, potencjał samo (w dowolnym momencie) wynika tylko z rozkładu opłaty. Czy ten pogląd jest słuszny? Niezależnie od charakteru opłat.
  3. Czym dokładnie są wyżej wymienione dipole? Z czego są uformowane i jaki jest ich rozmiar? (Przynajmniej artykuł mówi „możliwie generowane przez tworzenie dipoli".)

Czy to wszystko składa się na obraz, że chodzi tylko i wyłącznie o jony, które przechodzą przez kanały w synapsie bramkowane ligandami, oraz o pole elektryczne i generowany przez nie potencjał, przy czym wkład wszystkich innych ładunków jest znoszony i odfiltrowywany?


[Daję to jako pobieżną odpowiedź, mając świadomość, że może to być nonsens. Więc nie wahaj się zagłosować w tym przypadku. Powinienem był wspomnieć – dzięki Bryanowi za to, że mnie zapamiętał – że ta odpowiedź została zainspirowana artykułem Buzsákiego/Anastassiou/Kocha na temat pochodzenia pól i prądów pozakomórkowych i po prostu próbuje naszkicować mentalny obraz, który ten artykuł wywołał we mnie.]

Zakładam, że to, co faktycznie jest mierzone przez elektrodę EEG, to efektywny moment dipolowy w górnych warstwach korowych pod elektrodą (który rozpada się z 1/r^2$). Sposób, w jaki ten moment dipolowy jest tworzony przez „prądy mózgowe”, jest kwestią tej odpowiedzi.

Wydaje się, że istnieją przesłanki, pod którymi można wykryć mierzalny sygnał EEG (= dipol):

  1. Presynaptyczne potencjały czynnościowe muszą nadejść wysoce zsynchronizowane. (superpozycja addytywna.).

  2. Dendryty wierzchołkowe neuronów piramidalnych, które dają początek dipolowi, muszą być zorientowane pionowo (wskazując na czaszkę lub elektrodę). (Orientacja dipola.)

  3. Pompy sodowo-potasowe próbujące przywrócić potencjał spoczynkowy są nierównomiernie rozmieszczone, tj. zlokalizowane głównie przy somie. (Łamiąc symetrię.)

To jest sytuacja dla neuronu (szary) w spoczynku:

Dipol następnie tworzy się następująco w trzech krokach:

Krok 1: Presynaptyczny potencjał czynnościowy uwalnia neuroprzekaźniki, które otwierają kanały jonowe bramkowane ligandami, powodując wnikanie jonów sodu do neuronu.

Krok 2: Dodatkowe jony sodu szybko wędrują do somy. Dzieje się to pasywnie, tj. napędzane odpychaniem i dyfuzją. Pod koniec kroku 2 wszystkie jony wewnątrz neuronu są rozmieszczone w przybliżeniu równomiernie (tj. nie powodując powstania wewnętrznego dipola).

Krok 3: W somie jony sodu są wypompowywane z neuronu. Podczas tego etapu wewnątrz neuronu utrzymywana jest równowaga jonów (wciąż brak dipola wewnątrz neuronu).

W ośrodku pozakomórkowym mamy teraz obserwowalny dipol.

Streszczenie: To, co jest mierzone przez EEG, nie jest bezpośrednio „prądami mózgowymi”, ale efektywnym momentem dipolowym, który wynika z trzech różnych prądów w różnych skalach czasowych:

  1. Jony przechodzące przez błonę szczytowych dendrytów do neuronu. (Wolny.)
  2. Przepływ netto jonów wędrujących od dendrytu do somy (napędzany odpychaniem i dyfuzją). (Szybko.)
  3. Jony opuszczające somę, m.in. przez pompy sodowo-potasowe. (Wolny.)

1) Czy na neuronach ponieważ tutaj neurony są uważane za populację, w tym przypadku neurony korowe.

2) Tak, ten punkt widzenia jest słuszny, ponieważ potencjał elektryczny jest generowany przez ładunki obecne na zewnątrz i wewnątrz ogniwa. Czy ruch tego ładunku może generować pole elektryczne.

3)Według wikipedii

Dipol elektryczny to oddzielenie ładunków dodatnich i ujemnych. Najprostszym tego przykładem jest para ładunków elektrycznych tej samej wielkości, ale o przeciwnym znaku, oddzielonych pewną (zwykle niewielką) odległością

W tym przypadku neurony korowe mają pewną strefę, w której są naładowane dodatnio, a drugą strefę, w której są naładowane ujemnie, co nadaje im właściwość, aby uważać je za dipol.

Zdolność do generowania potencjału przez neurony jest spowodowana przez jony, które przechodzą przez kanał, który może być bramką napięciową (otwartą po osiągnięciu określonego potencjału) lub bramką ligandową (aktywną w obecności liganda). W zależności od stężenia określonych jonów znajdujących się wewnątrz i na zewnątrz neuronów, jon ten może wyjść lub wejść do komórki, jeśli właściwy kanał jest otwarty.

Mam nadzieję, że to może ci pomóc.


Mimo że ten obraz ma przedstawiać neuronalne początki odpowiedzi hemodynamicznej fMRI, czy nie przedstawia również całkiem dobrze neuronalnych źródeł odpowiedzi EEG:

ze Scott Huettel, Neuroobrazowanie starzejącego się umysłu, s. 14


Streszczenie

Elektroencefalografia (EEG) to nieinwazyjny pomiar pól elektrycznych mózgu. Elektrody umieszczone na skórze głowy rejestrują potencjały napięcia wynikające z przepływu prądu wi wokół neuronów. EEG ma prawie sto lat: ta długa historia zapewniła EEG bogate i różnorodne spektrum zastosowań. Z jednej strony, podstawy EEG w diagnostyce klinicznej w ostatnim czasie zazębiają się z terapiami neurorehabilitacyjnymi wyzwalanymi przez mózg. Z drugiej strony, EEG jest nie tylko koniem pociągowym do dostarczania mózgowych korelatów konstruktów z dziedziny psychologii eksperymentalnej, ale jest również używany jako prawdziwa metoda neuroobrazowania z nowszymi rozszerzeniami w neuronauce translacyjnej i obliczeniowej. Wszechstronność i dostępność tej techniki, w połączeniu z postępami w przetwarzaniu sygnału, pozwalają temu „staremu psu” wciąż dostarczać nowe sztuczki i innowacje.


Zawartość

Klasyczne techniki elektrofizjologiczne Edytuj

Zasada i mechanizmy Edytuj

Elektrofizjologia to dziedzina fizjologii, która dotyczy szeroko rozumianego przepływu jonów (prądu jonowego) w tkankach biologicznych, aw szczególności technik rejestracji elektrycznej, które umożliwiają pomiar tego przepływu. Klasyczne techniki elektrofizjologii polegają na umieszczaniu elektrod w różnych preparatach tkanki biologicznej. Główne typy elektrod to:

  1. proste przewodniki stałe, takie jak dyski i igły (pojedyncze lub macierzowe, często izolowane poza końcówką),
  2. ślady na płytkach obwodów drukowanych lub elastycznych polimerach, również izolowane z wyjątkiem końcówki, oraz
  3. puste rurki wypełnione elektrolitem, takie jak szklane pipety wypełnione roztworem chlorku potasu lub innym roztworem elektrolitu.

Główne przygotowania obejmują:

  1. organizmy żywe,
  2. tkanka wycięta (ostra lub hodowana),
  3. zdysocjowane komórki z wyciętej tkanki (ostre lub hodowane),
  4. sztucznie wyhodowane komórki lub tkanki, lub
  5. hybrydy ww.

Elektrofizjologia neuronalna zajmuje się badaniem właściwości elektrycznych komórek i tkanek biologicznych w obrębie układu nerwowego. Dzięki elektrofizjologii neuronalnej lekarze i specjaliści mogą określić, jak zachodzą zaburzenia neuronalne, obserwując aktywność mózgu danej osoby. Aktywność, na przykład, które części mózgu zapalają się w każdej napotkanej sytuacji. Jeśli elektroda ma wystarczająco małą (mikrometry) średnicę, elektrofizjolog może zdecydować się na umieszczenie jej końcówki w pojedynczej celi. Taka konfiguracja umożliwia bezpośrednią obserwację i rejestrację wewnątrzkomórkowej aktywności elektrycznej pojedynczej komórki. Jednak ta inwazyjna konfiguracja skraca żywotność komórki i powoduje wyciek substancji przez błonę komórkową. Aktywność wewnątrzkomórkową można również zaobserwować za pomocą specjalnie uformowanej (pustej) szklanej pipety zawierającej elektrolit. W tej technice mikroskopijna końcówka pipety jest dociskana do błony komórkowej, do której ściśle przylega poprzez oddziaływanie szkła i lipidów błony komórkowej. Elektrolit w pipecie może zostać doprowadzony do ciągłości płynu z cytoplazmą poprzez dostarczenie do pipety impulsu podciśnienia w celu rozerwania małego płata błony otoczonej obrzeżem pipety (rejestracja całej komórki). Alternatywnie, ciągłość jonową można ustalić przez „perforację” plastra przez umożliwienie egzogennemu czynnikowi tworzącemu pory w elektrolicie wprowadzenie się do plastra membrany (zapis perforowanego plastra). Wreszcie, łatka może pozostać nienaruszona (nagrywanie łaty).

Elektrofizjolog może zdecydować o niewstawianiu końcówki do pojedynczej komórki. Zamiast tego końcówkę elektrody można pozostawić w ciągłości z przestrzenią pozakomórkową. Jeśli końcówka jest wystarczająco mała, taka konfiguracja może umożliwiać pośrednią obserwację i rejestrację potencjałów czynnościowych z pojedynczej komórki, co określa się mianem rejestracji pojedynczej jednostki. W zależności od przygotowania i precyzyjnego umieszczenia, konfiguracja zewnątrzkomórkowa może wychwycić aktywność kilku pobliskich komórek jednocześnie, co określa się mianem zapisu wielojednostkowego.

Wraz ze wzrostem rozmiaru elektrody zmniejsza się zdolność rozdzielcza. Większe elektrody są wrażliwe tylko na aktywność netto wielu komórek, określaną jako lokalne potencjały pola. Jeszcze większe elektrody, takie jak nieizolowane igły i elektrody powierzchniowe używane przez neurofizjologów klinicznych i chirurgicznych, są wrażliwe tylko na niektóre rodzaje aktywności synchronicznej w populacjach komórek liczących miliony.

Inne klasyczne techniki elektrofizjologiczne obejmują zapis jednokanałowy i amperometrię.

Modalności elektrograficzne według części ciała Edytuj

Zapis elektrofizjologiczny jest ogólnie nazywany elektrografią (od elektro- + -grafika, „zapis elektryczny”), przy czym tak wytworzony zapis jest elektrogramem. Jednak słowo elektrografia ma inne zmysły (m.in. elektrofotografię), a określone rodzaje zapisu elektrofizjologicznego są zwykle nazywane specyficznymi nazwami, skonstruowanymi na wzór elektro- + [forma łącząca część ciała] + -grafika (skrót ExG). W związku z tym słowo elektrogram (nie jest potrzebne dla tych innych zmysłów) często ma specyficzne znaczenie elektrogramu wewnątrzsercowego, który jest jak elektrokardiogram, ale z niektórymi inwazyjnymi odprowadzeniami (wewnątrz serca), a nie tylko nieinwazyjnymi odprowadzeniami (na skórze). Zapis elektrofizjologiczny do celów diagnostyki klinicznej należy do kategorii badań elektrodiagnostycznych. Różne tryby „ExG” są następujące:

Modalność Skrót Część ciała Rozpowszechnienie w zastosowaniu klinicznym
elektrokardiografia EKG lub EKG serce (w szczególności mięsień sercowy), z elektrodami skórnymi (nieinwazyjne) 1 — bardzo często
elektroatriografia EAG przedsionkowy mięsień sercowy 3 — niepospolity
elektrowentykulografia EVG komorowy mięsień sercowy 3 — niepospolity
elektrogram wewnątrzsercowy NWZA serce (w szczególności mięsień sercowy), z elektrodami wewnątrzsercowymi (inwazyjne) 2 — dość powszechne
elektroencefalografia EEG mózg (najczęściej kora mózgowa), z elektrodami zewnątrzczaszkowymi 2 — dość powszechne
elektrokortykografia ECoG lub iEEG mózg (w szczególności kora mózgowa), z elektrodami wewnątrzczaszkowymi 2 — dość powszechne
elektromiografia EMG mięśnie całego ciała (zwykle szkieletowe, czasami gładkie) 1 — bardzo często
elektrookulografia EOG oko – cały glob 2 — dość powszechne
elektroretinografia ERG oko – konkretnie siatkówka 2 — dość powszechne
elektronystagmografia ENG oko – poprzez potencjał rogówkowo-siatkowy 2 — dość powszechne
elektroolfaktografia EOG nabłonek węchowy u ssaków 3 — niepospolity
elektroantenografia EAG receptory węchowe w antenach stawonogów 4 — nie dotyczy klinicznie
elektrokochleografia ECOG lub ECochG ślimak 2 — dość powszechne
elektrogastrografia JAJKO mięśnie gładkie żołądka 2 — dość powszechne
elektrogastroenterografia EGEG mięśnie gładkie żołądka i jelit 2 — dość powszechne
elektroglottografia JAJKO głośnia 3 — niepospolity
elektropalatografia EPG podniebienny kontakt języka 3 — niepospolity
elektroarteriografia EAG przepływ tętniczy przez potencjał przepływu wykryty przez skórę [2] 3 — niepospolity
elektroblefarografia EBG mięsień powiek 3 — niepospolity
elektrodermografia EDG skóra 3 — niepospolity
elektrohisterografia EHG macica 3 — niepospolity
elektroneuronografia ENEG lub ENOG nerwowość 3 — niepospolity
elektropneumografia EPG płuca (ruchy klatki piersiowej) 3 — niepospolity
elektrospinografia ESG rdzeń kręgowy 3 — niepospolity
elektrowomerografia EVG narząd lemieszowo-nosowy 3 — niepospolity

Optyczne techniki elektrofizjologiczne Edytuj

Techniki elektrofizjologiczne optyczne zostały stworzone przez naukowców i inżynierów w celu przezwyciężenia jednego z głównych ograniczeń technik klasycznych. Klasyczne techniki pozwalają na obserwację aktywności elektrycznej w przybliżeniu w jednym punkcie w obrębie objętości tkanki. Techniki klasyczne ujednolicają zjawisko rozproszone. Zainteresowanie przestrzennym rozkładem aktywności bioelektrycznej skłoniło do opracowania cząsteczek zdolnych do emitowania światła w odpowiedzi na ich środowisko elektryczne lub chemiczne. Przykładami są barwniki wrażliwe na napięcie i białka fluorescencyjne.

Po wprowadzeniu jednego lub więcej takich związków do tkanki przez perfuzję, wstrzyknięcie lub ekspresję genu, można obserwować i rejestrować 1- lub 2-wymiarowy rozkład aktywności elektrycznej.

Nagrywanie wewnątrzkomórkowe polega na pomiarze napięcia i/lub prądu w błonie komórki. Aby wykonać zapis wewnątrzkomórkowy, końcówkę cienkiej (ostrej) mikroelektrody należy wprowadzić do komórki, aby można było zmierzyć potencjał błonowy. Zazwyczaj spoczynkowy potencjał błonowy zdrowej komórki będzie wynosił od -60 do -80 mV, a podczas potencjału czynnościowego potencjał błonowy może osiągnąć +40 mV. W 1963 roku Alan Lloyd Hodgkin i Andrew Fielding Huxley zdobyli Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny za wkład w zrozumienie mechanizmów leżących u podstaw generowania potencjałów czynnościowych w neuronach. Ich eksperymenty obejmowały wewnątrzkomórkowe nagrania z olbrzymiego aksonu kałamarnicy atlantyckiej (Loligo pealei) i były jednymi z pierwszych zastosowań techniki "napięcia clamp". [3] Obecnie większość mikroelektrod używanych do rejestracji wewnątrzkomórkowej to mikropipety szklane o średnicy końcówki < 1 mikrometra i rezystancji kilku megaomów. Mikropipety są wypełnione roztworem o podobnym składzie jonowym do płynu wewnątrzkomórkowego komórki. Włożony do pipety drut z chlorowanego srebra łączy elektrycznie elektrolit ze wzmacniaczem i obwodem przetwarzania sygnału. Napięcie mierzone przez elektrodę jest porównywane z napięciem elektrody odniesienia, zwykle srebrnego drutu pokrytego chlorkiem srebra w kontakcie z płynem zewnątrzkomórkowym wokół komórki. Ogólnie rzecz biorąc, im mniejsza jest końcówka elektrody, tym wyższa jest jej rezystancja elektryczna, więc elektroda stanowi kompromis między rozmiarem (wystarczająco mała, aby przeniknąć pojedynczą komórkę przy minimalnym uszkodzeniu komórki) a rezystancją (na tyle małą, aby małe sygnały neuronowe mogły być z szumów termicznych w końcówce elektrody).

Zacisk napięciowy Edytuj

Technika clampowania napięciowego umożliwia eksperymentatorowi „zaciśnięcie” potencjału ogniwa na wybranej wartości. Dzięki temu można zmierzyć, ile prąd jonowy przechodzi przez błonę komórki przy dowolnym napięciu. Jest to ważne, ponieważ wiele kanałów jonowych w błonie neuronu to kanały jonowe bramkowane napięciem, które otwierają się tylko wtedy, gdy napięcie błony mieści się w określonym zakresie. Pomiary prądu z cęgami napięcia są możliwe dzięki niemal jednoczesnemu cyfrowemu odejmowaniu przejściowych prądów pojemnościowych, które przechodzą, gdy elektroda rejestrująca i błona komórki są ładowane w celu zmiany potencjału komórki.

Cęgi prądowe Edytuj

Technika current clamp rejestruje potencjał błonowy poprzez wstrzyknięcie prądu do komórki przez elektrodę rejestrującą. W przeciwieństwie do trybu z ograniczeniem napięcia, w którym potencjał błonowy jest utrzymywany na poziomie określonym przez eksperymentatora, w trybie „prądowego zniesienia” potencjał błonowy może się zmieniać, a wzmacniacz rejestruje napięcie generowane przez komórkę samodzielnie lub jako wynik stymulacji. Ta technika służy do badania reakcji komórki na wnikanie do niej prądu elektrycznego, co jest ważne na przykład dla zrozumienia, w jaki sposób neurony reagują na neuroprzekaźniki, które działają poprzez otwieranie błonowych kanałów jonowych.

Większość wzmacniaczy cęgowych zapewnia niewielkie lub żadne wzmocnienie zmian napięcia rejestrowanych z ogniwa. „Wzmacniacz” jest w rzeczywistości elektrometrem, czasami określanym jako „wzmacniacz wzmocnienia jednostkowego”, którego głównym celem jest zmniejszenie obciążenia elektrycznego małych sygnałów (w zakresie mV) wytwarzanych przez ogniwa, tak aby można je było dokładnie -elektronika impedancyjna. Wzmacniacz zwiększa prąd za sygnałem, jednocześnie zmniejszając rezystancję, przez którą przepływa ten prąd. Rozważmy ten przykład oparty na prawie Ohma: napięcie 10 mV jest generowane przez przepuszczenie 10 nanoamperów prądu przez 1 MΩ rezystancji. Elektrometr zmienia ten „sygnał o wysokiej impedancji” na „sygnał o niskiej impedancji” za pomocą obwodu wtórnika napięcia. Wtórnik napięcia odczytuje napięcie na wejściu (spowodowane małym prądem przez duży rezystor). Następnie instruuje obwód równoległy, który ma za sobą duże źródło prądu (sieć elektryczna) i dostosowuje rezystancję tego obwodu równoległego, aby dać to samo napięcie wyjściowe, ale przy niższej rezystancji.

Nagrywanie patch-clamp Edytuj

Ta technika została opracowana przez Erwina Nehera i Berta Sakmanna, którzy otrzymali Nagrodę Nobla w 1991 roku. [4] Konwencjonalny zapis wewnątrzkomórkowy polega na nakłuciu komórki za pomocą cienkiej elektrody w postaci patch-clamp. Mikroelektroda typu patch-clamp to mikropipeta o stosunkowo dużej średnicy końcówki. Mikroelektrodę umieszcza się obok komórki, a następnie przez mikroelektrodę stosuje się delikatne ssanie w celu wciągnięcia fragmentu błony komórkowej („łaty”) do końcówki mikroelektrody, przy czym szklana końcówka tworzy z błoną komórkową „uszczelnienie” o wysokiej rezystancji. Ta konfiguracja jest trybem „związanym z komórką” i może być wykorzystana do badania aktywności kanałów jonowych obecnych w płatku błony. Jeśli teraz zastosuje się większe ssanie, mały płat membrany w końcówce elektrody może zostać przemieszczony, pozostawiając elektrodę szczelnie przylegającą do reszty ogniwa. Ten tryb „całokomórkowy” umożliwia bardzo stabilny zapis wewnątrzkomórkowy. Wadą (w porównaniu z konwencjonalnym zapisem wewnątrzkomórkowym z ostrymi elektrodami) jest to, że płyn wewnątrzkomórkowy komórki miesza się z roztworem wewnątrz elektrody rejestrującej, a zatem niektóre ważne składniki płynu wewnątrzkomórkowego mogą być rozcieńczone. Wariant tej techniki, technika „perforowanej łaty”, stara się zminimalizować te problemy. Zamiast stosowania ssania w celu odsunięcia plastra membrany od końcówki elektrody, możliwe jest również wykonanie małych otworów w plastrze za pomocą środków porotwórczych, aby duże cząsteczki, takie jak białka, mogły pozostać wewnątrz komórki, a jony mogły swobodnie przechodzić przez otwory . Również płat membrany można oderwać od reszty komórki. Takie podejście umożliwia analizę farmakologiczną właściwości membrany plastra.

Ostre nagrywanie elektrody Edytuj

W sytuacjach, gdy chcemy zarejestrować potencjał wewnątrz błony komórkowej przy minimalnym wpływie na skład jonowy płynu wewnątrzkomórkowego można zastosować ostrą elektrodę. Te mikropipety (elektrody) są znowu podobne do tych do patch clamp wyciągniętych ze szklanych kapilar, ale pory są znacznie mniejsze, więc wymiana jonów między płynem wewnątrzkomórkowym a elektrolitem w pipecie jest bardzo mała. Opór elektryczny elektrody mikropipety zmniejsza się poprzez wypełnienie 2-4M KCl, a nie stężeniem soli, które naśladuje wewnątrzkomórkowe stężenia jonów stosowane w patch clampingu. [5] Często końcówka elektrody jest wypełniona różnego rodzaju barwnikami, takimi jak żółcień Lucyfera, aby wypełnić zarejestrowane komórki w celu późniejszego potwierdzenia ich morfologii pod mikroskopem. Barwniki są wstrzykiwane przez przyłożenie dodatniego lub ujemnego napięcia stałego lub impulsowego do elektrod w zależności od polaryzacji barwnika.

Nagrywanie pojedynczej jednostki Edytuj

Elektroda wprowadzona do mózgu żywego zwierzęcia wykryje aktywność elektryczną generowaną przez neurony sąsiadujące z końcówką elektrody. Jeśli elektroda jest mikroelektrodą o wielkości końcówki około 1 mikrometra, elektroda zwykle wykrywa aktywność co najwyżej jednego neuronu. Nagrywanie w ten sposób jest ogólnie nazywane nagrywaniem „pojedynczym”. Zarejestrowane potencjały czynnościowe są bardzo podobne do potencjałów czynnościowych rejestrowanych wewnątrzkomórkowo, ale sygnały są znacznie mniejsze (zwykle około 1 mV). W ten sposób dokonuje się większości zapisów aktywności pojedynczych neuronów u znieczulonych i przytomnych zwierząt. Zapisy pojedynczych neuronów u żywych zwierząt dostarczyły ważnych informacji na temat przetwarzania informacji przez mózg. Na przykład David Hubel i Torsten Wiesel zarejestrowali aktywność pojedynczych neuronów w pierwotnej korze wzrokowej znieczulonego kota i pokazali, jak pojedyncze neurony w tym obszarze reagują na bardzo specyficzne cechy bodźca wzrokowego. [6] Hubel i Wiesel otrzymali Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny w 1981 r. [7]

Nagrywanie wielu jednostek Edytuj

Jeśli końcówka elektrody jest nieco większa, elektroda może rejestrować aktywność generowaną przez kilka neuronów. Ten rodzaj nagrywania jest często nazywany „nagrywaniem wielu jednostek” i jest często używany u przytomnych zwierząt do rejestrowania zmian aktywności w dyskretnym obszarze mózgu podczas normalnej aktywności. Zapisy z jednej lub więcej takich elektrod, które są blisko siebie, można wykorzystać do identyfikacji liczby komórek wokół niej, a także tego, które kolce pochodzą z której komórki. Proces ten nazywa się sortowaniem kolców i jest odpowiedni w obszarach, w których istnieją zidentyfikowane typy komórek o dobrze zdefiniowanych charakterystykach kolców. Jeśli końcówka elektrody jest jeszcze większa, na ogół nie można rozróżnić aktywności poszczególnych neuronów, ale elektroda nadal będzie w stanie rejestrować potencjał pola generowany przez aktywność wielu komórek.

Potencjały pola Edytuj

Zewnątrzkomórkowe potencjały pola są lokalnymi pochłaniaczami lub źródłami prądu, które są generowane przez zbiorową aktywność wielu komórek. Zwykle potencjał pola jest generowany przez jednoczesną aktywację wielu neuronów przez transmisję synaptyczną. Diagram po prawej pokazuje potencjały pola synaptycznego hipokampa. Po prawej stronie dolny ślad pokazuje falę ujemną, która odpowiada spadkowi prądu spowodowanemu dodatnimi ładunkami wchodzącymi do komórki przez postsynaptyczne receptory glutaminianu, podczas gdy górny ślad pokazuje falę dodatnią, która jest generowana przez prąd opuszczający komórkę (w komórce). ciała), aby zakończyć obwód. Aby uzyskać więcej informacji, zobacz lokalny potencjał pola.

Amperometria Edytuj

Amperometria wykorzystuje elektrodę węglową do rejestrowania zmian w składzie chemicznym utlenionych składników roztworu biologicznego. Utlenianie i redukcja odbywa się poprzez zmianę napięcia na aktywnej powierzchni elektrody rejestrującej w procesie znanym jako „skanowanie”. Ponieważ niektóre substancje chemiczne w mózgu tracą lub zyskują elektrony przy charakterystycznym napięciu, można zidentyfikować poszczególne gatunki. Amperometria została wykorzystana do badania egzocytozy w układzie nerwowym i hormonalnym. Wiele neuroprzekaźników monoaminowych, np. noradrenalina (noradrenalina), dopamina i serotonina (5-HT) ulega utlenieniu. Metodę można również stosować z komórkami, które nie wydzielają utlenialnych neuroprzekaźników poprzez „ładowanie” ich 5-HT lub dopaminą.

Planar patch clamp to nowatorska metoda opracowana dla wysokowydajnej elektrofizjologii. [8] Zamiast umieszczania pipety na przylegającej komórce, zawiesina komórek jest pipetowana na chip zawierający mikrostrukturyzowany otwór. Pojedyncza komórka jest następnie umieszczana na otworze przez ssanie i powstaje szczelne połączenie (Gigaseal). Geometria planarna oferuje szereg zalet w porównaniu z klasycznym eksperymentem:

  • Pozwala na integrację mikroprzepływów, co umożliwia automatyczną aplikację związków do badań przesiewowych kanałów jonowych.
  • System jest dostępny dla technik optycznych lub sond skanujących. strony wewnątrzkomórkowej.

Schematyczny rysunek klasycznej konfiguracji patch clamp. Pipeta typu patch jest przenoszona do celi za pomocą mikromanipulatora pod kontrolą optyczną. Należy unikać ruchów względnych pomiędzy pipetą a komórką, aby utrzymać połączenie komórka-pipeta w stanie nienaruszonym.

Obraz ze skaningowego mikroskopu elektronowego pipety typu patch.

W płaskiej konfiguracji łaty komórka jest pozycjonowana przez odsysanie. Względne ruchy między komórką a otworem można następnie wykluczyć po uszczelnieniu. Stół antywibracyjny nie jest konieczny.

Obraz ze skaningowego mikroskopu elektronowego płaskiego chipa patch clamp. Zarówno pipeta, jak i chip wykonane są ze szkła borokrzemianowego.

Edycja oparta na membranie wzmocnionej materiałem stałym (SSM)

W tym elektrofizjologicznym podejściu proteoliposomy, pęcherzyki błonowe lub fragmenty błony zawierające kanał lub transporter będący przedmiotem zainteresowania są adsorbowane na monowarstwie lipidowej namalowanej na funkcjonalizowanej elektrodzie. Elektroda ta składa się ze szklanego nośnika, warstwy chromu, warstwy złota i monowarstwy oktadecylomerkaptanu. Ponieważ pomalowana membrana jest podtrzymywana przez elektrodę, nazywana jest membraną na podłożu stałym. Należy zauważyć, że zaburzenia mechaniczne, które zwykle niszczą biologiczną błonę lipidową, nie wpływają na czas życia SSM. Elektroda pojemnościowa (złożona z SSM i pęcherzyków zaabsorbowanych) jest na tyle stabilna mechanicznie, że na jej powierzchni można szybko wymieniać roztwory. Ta właściwość pozwala na zastosowanie szybkich skoków stężenia substratu/ligandów w celu zbadania aktywności elektrogenicznej białka będącego przedmiotem zainteresowania, mierzonej poprzez sprzężenie pojemnościowe między pęcherzykami a elektrodą. [9]

Test rozpoznawania bioelektrycznego (BERA) Edytuj

Test rozpoznawania bioelektrycznego (BERA) to nowatorska metoda oznaczania różnych cząsteczek chemicznych i biologicznych poprzez pomiar zmian potencjału błonowego komórek unieruchomionych w matrycy żelowej. Oprócz zwiększonej stabilności powierzchni styku elektroda-komórka, unieruchomienie pozwala zachować żywotność i funkcje fizjologiczne komórek. BERA jest wykorzystywana głównie w zastosowaniach bioczujników do oznaczania analitów, które mogą oddziaływać z unieruchomionymi komórkami poprzez zmianę potencjału błony komórkowej. W ten sposób, gdy do czujnika dodawana jest próbka dodatnia, następuje charakterystyczna, „sygnaturowa” zmiana potencjału elektrycznego. BERA to podstawowa technologia stojąca za niedawno uruchomionym paneuropejskim projektem FOODSCAN, dotyczącym oceny ryzyka pestycydów i żywności w Europie. [10] BERA jest stosowany do wykrywania ludzkich wirusów (wirusów zapalenia wątroby typu B i C oraz wirusów opryszczki), [11] weterynaryjnych czynników chorobotwórczych (wirus pryszczycy, priony i wirus niebieskiego języka) oraz wirusów roślinnych (tytoń). i wirusy ogórka) [12] w specyficzny, szybki (1–2 minuty), powtarzalny i opłacalny sposób. Metodę stosowano również do wykrywania toksyn środowiskowych, takich jak pestycydy [13] [14] [15] i mykotoksyny [16] w żywności oraz 2,4,6-trichloroanizol w korku i winie [17] [ 18] oraz oznaczanie bardzo niskich stężeń anionu ponadtlenkowego w próbkach klinicznych. [19] [20]

Czujnik BERA składa się z dwóch części:

Niedawnym postępem jest opracowanie techniki zwanej identyfikacją molekularną poprzez inżynierię membranową (MIME). Technika ta pozwala na budowanie komórek o określonej specyficzności dla praktycznie dowolnej cząsteczki będącej przedmiotem zainteresowania, poprzez osadzenie tysięcy sztucznych receptorów w błonie komórkowej. [22]

Elektrofizjologia obliczeniowa Edytuj

Chociaż nie stanowią one ściśle pomiaru eksperymentalnego, opracowano metody badania właściwości przewodzących białek i biomembran w silico. Są to głównie symulacje dynamiki molekularnej, w których układ modelowy, taki jak dwuwarstwa lipidowa, jest poddawany działaniu napięcia przyłożonego z zewnątrz. Badania z użyciem tych układów umożliwiły badanie zjawisk dynamicznych, takich jak elektroporacja błon [23] i translokacja jonów przez kanały. [24]

Zaletą takich metod jest wysoki poziom szczegółowości mechanizmu aktywnego przewodzenia, dzięki z natury wysokiej rozdzielczości i gęstości danych, które zapewnia symulacja atomowa. Istnieją poważne wady, wynikające z niepewności co do zasadności modelu i kosztu obliczeniowego systemów modelowania, które są wystarczająco duże iw wystarczających skalach czasowych, aby można je było uznać za odtwarzające makroskopowe właściwości samych systemów. Chociaż symulacje atomistyczne mogą uzyskiwać dostęp do skal czasowych bliskich lub w zakresie mikrosekund, jest to wciąż kilka rzędów wielkości mniej niż nawet rozdzielczość metod eksperymentalnych, takich jak patch-clamping. [ wymagany cytat ]

Elektrofizjologia kliniczna to nauka o tym, w jaki sposób zasady i technologie elektrofizjologiczne można zastosować do zdrowia ludzkiego. Na przykład kliniczna elektrofizjologia serca to badanie właściwości elektrycznych, które rządzą rytmem i aktywnością serca. Elektrofizjologia serca może być wykorzystywana do obserwowania i leczenia zaburzeń, takich jak arytmia (nieregularne bicie serca). Na przykład lekarz może wprowadzić do serca cewnik zawierający elektrodę, aby zarejestrować aktywność elektryczną mięśnia sercowego.

Innym przykładem elektrofizjologii klinicznej jest neurofizjologia kliniczna. W tej specjalności medycznej lekarze mierzą właściwości elektryczne mózgu, rdzenia kręgowego i nerwów. Uważa się, że naukowcy tacy jak Duchenne de Boulogne (1806–1875) i Nathaniel A. Buchwald (1924–2006) znacznie rozwinęli dziedzinę neurofizjologii, umożliwiając jej zastosowania kliniczne.

Wytyczne dotyczące raportowania klinicznego Edytuj

Standardy minimalnych informacji (MI) lub wytyczne dotyczące raportowania określają minimalną ilość metadanych (informacji) oraz danych wymaganych do osiągnięcia określonego celu lub celów w badaniu klinicznym. Rodzina dokumentów z wytycznymi dotyczącymi raportowania „Minimum Information about a Neuroscience research” (MINI) ma na celu zapewnienie spójnego zestawu wytycznych w celu raportowania eksperymentu elektrofizjologicznego. W praktyce moduł MINI zawiera listę kontrolną informacji, które należy podać (np. o stosowanych protokołach), gdy zbiór danych jest opisywany do publikacji. [25]


Abstrakcyjny

Powszechnie uważa się, że lokalne potencjały pola (LFP) odzwierciedlają dynamikę agregatów w lokalnych obwodach nerwowych wokół elektrod rejestrujących. Pokazujemy jednak, że gdy LFP są rejestrowane u przytomnych zachowujących się zwierząt w stosunku do dystalnego odniesienia na czaszce, jak to powszechnie praktykuje się, LFP są znacząco zanieczyszczone przez nielokalne i nieneuronalne źródła pochodzące z elektrody odniesienia i hałasu związanego z ruchem. W zestawie danych z jednocześnie zarejestrowanymi LFP i elektroencefalogramami (EEG) w wielu obszarach mózgu, podczas gdy szczury wykonują dziwne zadanie słuchowe, zastosowaliśmy analizę niezależnych komponentów (ICA), aby zidentyfikować sygnały wynikające z odniesienia elektrycznego i szumu przewodzonego w oparciu o ich rozkład przestrzenny wzór na wielu elektrodach i wyraźne cechy spektralne mocy. These sources of distal electrical signals collectively accounted for 23–77% of total variance in unprocessed LFPs, as well as most of the gamma oscillation responses to the target stimulus in EEGs. Gamma oscillation power was concentrated in volume-conducted noise and was tightly coupled with the onset of licking behavior, suggesting a likely origin of muscle activity associated with body movement or orofacial movement. The removal of distal signal contamination also selectively reduced correlations of LFP/EEG signals between distant brain regions but not within the same region. Finally, the removal of contamination from distal electrical signals preserved an event-related potential (ERP) response to auditory stimuli in the frontal cortex and also increased the coupling between the frontal ERP amplitude and neuronal activity in the basal forebrain, supporting the conclusion that removing distal electrical signals unmasked local activity within LFPs. Together, these results highlight the significant contamination of LFPs by distal electrical signals and caution against the straightforward interpretation of unprocessed LFPs. Our results provide a principled approach to identify and remove such contamination to unmask local LFPs.


Retinal Glia

Generation of the electroretinogram

A consequence of K + current flow through Müller cells is the generation of extracellular field potentials within the retina. These light-evoked potentials can be recorded with an electrode on the cornea as components of the electroretinogram (ERG). For many years, the b-wave, the most prominent component of the ERG, was believed to be generated by K + current flow through Müller cells. However, if K + siphoning is prevented by blocking Müller cell Kir channels with Ba 2+ , or if the channels are eliminated by employing Kir4.1 knockout animals, the b-wave is not reduced. These experiments demonstrate conclusively that Müller cells do not generate the ERG b-wave. The b-wave is generated, instead, by bipolar cells, as originally suggested by Tomita.

Other components of the ERG are generated by light-evoked K + current flow through Müller cells, however. The slow PIII response, the retinal component of the ERG c-wave, is generated by Müller cell K + current flow established by a decrease in [K + ]o in the distal retina. Müller cells also generate the scotopic threshold response, a rod-driven response generated at the ON of light in mammals, and the M-wave, a negative response with prominent ON and OFF components. Both responses are generated by K + current flow through Müller cells established by [K + ]o increases in the inner plexiform layer.


Computing the Local Field Potential (LFP) from Integrate-and-Fire Network Models

Leaky integrate-and-fire (LIF) network models are commonly used to study how the spiking dynamics of neural networks changes with stimuli, tasks or dynamic network states. However, neurophysiological studies in vivo often rather measure the mass activity of neuronal microcircuits with the local field potential (LFP). Given that LFPs are generated by spatially separated currents across the neuronal membrane, they cannot be computed directly from quantities defined in models of point-like LIF neurons. Here, we explore the best approximation for predicting the LFP based on standard output from point-neuron LIF networks. To search for this best "LFP proxy", we compared LFP predictions from candidate proxies based on LIF network output (e.g, firing rates, membrane potentials, synaptic currents) with "ground-truth" LFP obtained when the LIF network synaptic input currents were injected into an analogous three-dimensional (3D) network model of multi-compartmental neurons with realistic morphology, spatial distributions of somata and synapses. We found that a specific fixed linear combination of the LIF synaptic currents provided an accurate LFP proxy, accounting for most of the variance of the LFP time course observed in the 3D network for all recording locations. This proxy performed well over a broad set of conditions, including substantial variations of the neuronal morphologies. Our results provide a simple formula for estimating the time course of the LFP from LIF network simulations in cases where a single pyramidal population dominates the LFP generation, and thereby facilitate quantitative comparison between computational models and experimental LFP recordings in vivo.

Oświadczenie o konflikcie interesów

Autorzy oświadczyli, że nie istnieją sprzeczne interesy.

Figury

Fig 1. LIF network and 3D morphological…

Fig 1. LIF network and 3D morphological network.

(A) Sketch of the leaky integrate-and-fire (LIF)…

Fig 2. Simulated local field potentials (LFPs)…

Fig 2. Simulated local field potentials (LFPs) as a function of depth and lateral position…

Fig 3. Contribution from individual neuron types…

Fig 3. Contribution from individual neuron types to simulated LFP signal.

Decomposition of LFP obtained…

Fig 4. Performance of candidate LFP proxies.

Fig 4. Performance of candidate LFP proxies.

(A) Illustrations of predictions of LFP time courses…

Fig 5. New proxy explaining more than…

Fig 5. New proxy explaining more than 90% of the variance in the LFP signal.

Fig 6. Effects of dynamic network states…

Fig 6. Effects of dynamic network states of the LIF model on the simulated LFP…

Fig 7. Spectral analysis of LFP signal.

Fig 7. Spectral analysis of LFP signal.

(A) Power spectra of the LFP signal at…

Fig 8. Effect of neuronal morphologies on…

Fig 8. Effect of neuronal morphologies on neural signal.

(A) Manipulation of the relative position…

Fig 9. LFP signal and synaptic distribution.

Fig 9. LFP signal and synaptic distribution.

(A) Example cases for different synaptic distributions. Left:…

Fig 10. Effects of modulation of inputs…

Fig 10. Effects of modulation of inputs with conductance-based synaptic model.


Each chemical species (for example, "water molecules", "sodium ions", "electrons", etc.) has an electrochemical potential (a quantity with units of energy) at any given point in space, which represents how easy or difficult it is to add more of that species to that location. If possible, a species will move from areas with higher electrochemical potential to areas with lower electrochemical potential in equilibrium, the electrochemical potential will be constant everywhere for each species (it may have a different value for different species). For example, if a glass of water has sodium ions (Na + ) dissolved uniformly in it, and an electric field is applied across the water, then the sodium ions will tend to get pulled by the electric field towards one side. We say the ions have electric potential energy, and are moving to lower their potential energy. Likewise, if a glass of water has a lot of dissolved sugar on one side and none on the other side, each sugar molecule will randomly diffuse around the water, until there is equal concentration of sugar everywhere. We say that the sugar molecules have a "chemical potential", which is higher in the high-concentration areas, and the molecules move to lower their chemical potential. These two examples show that an electrical potential and a chemical potential can both give the same result: A redistribution of the chemical species. Therefore, it makes sense to combine them into a single "potential", the electrochemical potential, which can directly give the Internet redistribution taking Zarówno into account.

It is (in principle) easy to measure whether or not two regions (for example, two glasses of water) have the same electrochemical potential for a certain chemical species (for example, a solute molecule): Allow the species to freely move back and forth between the two regions (for example, connect them with a semi-permeable membrane that lets only that species through). If the chemical potential is the same in the two regions, the species will occasionally move back and forth between the two regions, but on average there is just as much movement in one direction as the other, and there is zero net migration (this is called "diffusive equilibrium"). If the chemical potentials of the two regions are different, more molecules will move to the lower chemical potential than the other direction.

Moreover, when there is nie diffusive equilibrium, i.e., when there is a tendency for molecules to diffuse from one region to another, then there is a certain free energy released by each net-diffusing molecule. This energy, which can sometimes be harnessed (a simple example is a concentration cell), and the free-energy per mole is exactly equal to the electrochemical potential difference between the two regions.

It is common in electrochemistry and solid-state physics to discuss both the chemical potential and the electrochemical potential of the electrons. However, in the two fields, the definitions of these two terms are sometimes swapped. In electrochemistry, the electrochemical potential of electrons (or any other species) is the total potential, including both the (internal, nonelectrical) chemical potential and the electric potential, and is by definition constant across a device in equilibrium, whereas the chemical potential of electrons is equal to the electrochemical potential minus the local electric potential energy per electron. [1] In solid-state physics, the definitions are normally compatible with this, [2] but occasionally [3] the definitions are swapped.

This article uses the electrochemistry definitions.

In generic terms, electrochemical potential is the mechanical work done in bringing 1 mole of an ion from a standard state to a specified concentration and electrical potential. According to the IUPAC definition, [4] it is the partial molar Gibbs energy of the substance at the specified electric potential, where the substance is in a specified phase. Electrochemical potential can be expressed as

μ i is the electrochemical potential of species i, in J/mol, μi is the chemical potential of the species i, in J/mol, zi is the valency (charge) of the ion i, a dimensionless integer, F is the Faraday constant, in C/mol, Φ is the local electrostatic potential, in V.

In the special case of an uncharged atom, zi = 0, and so μ i = μi.

Electrochemical potential is important in biological processes that involve molecular diffusion across membranes, in electroanalytical chemistry, and industrial applications such as batteries and fuel cells. It represents one of the many interchangeable forms of potential energy through which energy may be conserved.

In cell membranes, the electrochemical potential is the sum of the chemical potential and the membrane potential.

Termin electrochemical potential is sometimes used to mean an electrode potential (either of a corroding electrode, an electrode with a non-zero net reaction or current, or an electrode at equilibrium). In some contexts, the electrode potential of corroding metals is called "electrochemical corrosion potential", [5] which is often abbreviated as ECP, and the word "corrosion" is sometimes omitted. This usage can lead to confusion. The two quantities have different meanings and different dimensions: the dimension of electrochemical potential is energy per mole while that of electrode potential is voltage (energy per charge).


Author Summary

The first recording of electrical potential from brain activity was reported already in 1875, but still the interpretation of the signal is debated. To take full advantage of the new generation of microelectrodes with hundreds or even thousands of electrode contacts, an accurate quantitative link between what is measured and the underlying neural circuit activity is needed. Here we address the question of how the observed frequency dependence of recorded local field potentials (LFPs) should be interpreted. By use of a well-established biophysical modeling scheme, combined with detailed reconstructed neuronal morphologies, we find that correlations in the synaptic inputs onto a population of pyramidal cells may significantly boost the low-frequency components and affect the spatial profile of the generated LFP. We further find that these low-frequency components may be less ‘local’ than the high-frequency LFP components in the sense that (1) the size of signal-generation region of the LFP recorded at an electrode is larger and (2) the LFP generated by a synaptically activated population spreads further outside the population edge due to volume conduction.

Cytat: Łęski S, Lindén H, Tetzlaff T, Pettersen KH, Einevoll GT (2013) Frequency Dependence of Signal Power and Spatial Reach of the Local Field Potential. PLoS Comput Biol 9(7): e1003137. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003137

Redaktor: Olaf Sporns, Indiana University, United States of America

Otrzymane: February 19, 2013 Przyjęty: May 29, 2013 Opublikowany: July 18, 2013

Prawa autorskie: © 2013 Łęski et al. Jest to artykuł z otwartym dostępem rozpowszechniany na warunkach licencji Creative Commons Attribution License, która zezwala na nieograniczone używanie, dystrybucję i powielanie na dowolnym nośniku, pod warunkiem podania oryginalnego autora i źródła.

Finansowanie: We acknowledge support from the The Research Council of Norway (eVita, NOTUR, Yggdrasil), the Polish Ministry of Science and Higher Education (grants N N303 542839 and IP2011 030971), EU Grant 269921 (BrainScaleS), the Helmholtz Association (HASB and portfolio theme SMHB), and the Jülich Aachen Research Alliance (JARA). The project has been implemented with support granted by Iceland, Liechtenstein, and Norway, through a grant from the funds of the Financial Mechanism of the European Economic Area and the Norwegian Financial Mechanism under the Scholarship and Training Fund. Fundatorzy nie brali udziału w projektowaniu badań, gromadzeniu i analizowaniu danych, podejmowaniu decyzji o publikacji czy przygotowaniu rękopisu.

Konkurencyjne interesy: Autorzy oświadczyli, że nie istnieją sprzeczne interesy.


Computing the Local Field Potential (LFP) from Integrate-and-Fire Network Models

Leaky integrate-and-fire (LIF) network models are commonly used to study how the spiking dynamics of neural networks changes with stimuli, tasks or dynamic network states. However, neurophysiological studies in vivo often rather measure the mass activity of neuronal microcircuits with the local field potential (LFP). Given that LFPs are generated by spatially separated currents across the neuronal membrane, they cannot be computed directly from quantities defined in models of point-like LIF neurons. Here, we explore the best approximation for predicting the LFP based on standard output from point-neuron LIF networks. To search for this best "LFP proxy", we compared LFP predictions from candidate proxies based on LIF network output (e.g, firing rates, membrane potentials, synaptic currents) with "ground-truth" LFP obtained when the LIF network synaptic input currents were injected into an analogous three-dimensional (3D) network model of multi-compartmental neurons with realistic morphology, spatial distributions of somata and synapses. We found that a specific fixed linear combination of the LIF synaptic currents provided an accurate LFP proxy, accounting for most of the variance of the LFP time course observed in the 3D network for all recording locations. This proxy performed well over a broad set of conditions, including substantial variations of the neuronal morphologies. Our results provide a simple formula for estimating the time course of the LFP from LIF network simulations in cases where a single pyramidal population dominates the LFP generation, and thereby facilitate quantitative comparison between computational models and experimental LFP recordings in vivo.

Oświadczenie o konflikcie interesów

Autorzy oświadczyli, że nie istnieją sprzeczne interesy.

Figury

Fig 1. LIF network and 3D morphological…

Fig 1. LIF network and 3D morphological network.

(A) Sketch of the leaky integrate-and-fire (LIF)…

Fig 2. Simulated local field potentials (LFPs)…

Fig 2. Simulated local field potentials (LFPs) as a function of depth and lateral position…

Fig 3. Contribution from individual neuron types…

Fig 3. Contribution from individual neuron types to simulated LFP signal.

Decomposition of LFP obtained…

Fig 4. Performance of candidate LFP proxies.

Fig 4. Performance of candidate LFP proxies.

(A) Illustrations of predictions of LFP time courses…

Fig 5. New proxy explaining more than…

Fig 5. New proxy explaining more than 90% of the variance in the LFP signal.

Fig 6. Effects of dynamic network states…

Fig 6. Effects of dynamic network states of the LIF model on the simulated LFP…

Fig 7. Spectral analysis of LFP signal.

Fig 7. Spectral analysis of LFP signal.

(A) Power spectra of the LFP signal at…

Fig 8. Effect of neuronal morphologies on…

Fig 8. Effect of neuronal morphologies on neural signal.

(A) Manipulation of the relative position…

Fig 9. LFP signal and synaptic distribution.

Fig 9. LFP signal and synaptic distribution.

(A) Example cases for different synaptic distributions. Left:…

Fig 10. Effects of modulation of inputs…

Fig 10. Effects of modulation of inputs with conductance-based synaptic model.


Firing synchrony as a code for sensory information in thalamus

The size of the early component of the LFP increases with deflection velocity/acceleration but is unaffected by final deflection amplitude. These findings are strikingly similar to the relationship between initial thalamic population firing synchrony and whisker deflection velocity reported by Pinto et al. (2000). In their study, the investigators recorded single thalamic units, one at a time, using virtually the same stimuli used here. Thalamic population firing synchrony was inferred from summed PSTHs, and deflection velocity was found to be highly correlated with populacjafiring rates during the first 2–7 ms of the response, a period virtually identical to the time course of the early LFP component. This relationship was found only for the population measure, not for the firing rates of individual neurons, whose stimulus-response relationships varied widely. Barrel circuitry is highly sensitive to population firing synchrony, and therefore barrel neurons fire most vigorously in response to high-velocity deflections of the PW. The present findings show that a similar code exists for distinguishing movement direction and deflection of principal versus adjacent whiskers.

A larger magnitude of the LFP early component may reflect an increase in the number and/or amplitude of whisker-evoked lemniscal-mediated EPSPs and/or a decrease in both the onset latency of EPSP/spike generation and its variability. These factors would translate into a higher probability of any given barreloid neuron firing a short-latency, stimulus-locked action potential, thus producing high initial population firing synchrony. In rat and cat VPl, correlated firing over small time intervals (<5 ms) is observed among nearby thalamocortical neurons when cutaneous stimuli are applied to common regions of their receptive fields (Alloway et al. 1995), and synchronous thalamic events enhance cortical responsiveness (Roy and Alloway 2001). Similar mechanisms have been shown to operate in the geniculocortical system as well (Alonso et al. 1996 Usrey et al. 2000).

The present study provides evidence for synchronous activity in VPm that is generated by neighboring barreloid neurons having overlapping receptive fields (i.e., the same PW). Shoykhet et al. (2000) showed that trigeminal ganglion neurons can encode whisker deflection velocity in their population firing rates during the first 2.0 ms of their response as well as in the distribution of their response latencies. Higher velocities were associated with both a higher response probability and shorter response latency. Our results predict that the same coding strategies are preserved in brain stem. Strong trigeminothalamic synapses (Castro-Alamancos 2002b) would ensure reliable transmission of information to the thalamus even if a single thalamic neuron were contacted by one or only a few afferent fibers (Alloway et al. 1994 Usrey et al. 1999). By contrast, cortical neurons are contacted relatively weakly by many thalamocortical neurons (Alonso et al. 1996 Bruno and Simons 2002 Roy and Alloway 2001 Swadlow 1995). Hence, thalamic firing synchrony is likely to play a critical role in sensory coding in the whisker-to-barrel pathway.

We thank A. Myers for histological assistance.

This work was supported by National Institutes of Health Grants IBN-19950 and MH-61372.


Obejrzyj wideo: 2-Minute Neuroscience: Electroencephalography EEG (Październik 2022).