Informacja

W jaki sposób wielkość populacji spisu może być mniejsza niż efektywna wielkość populacji niektórych gatunków? czy to jest możliwe?

W jaki sposób wielkość populacji spisu może być mniejsza niż efektywna wielkość populacji niektórych gatunków? czy to jest możliwe?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Jedyny sposób, w jaki mogę myśleć, że może się to wydarzyć, to ostatnie wąskie gardło populacji. Czy to jednak możliwe?


Zrozumienie i oszacowanie efektywnej wielkości populacji do praktycznego zastosowania w zarządzaniu gatunkami morskimi

Efektywna wielkość populacji (N(e)) określa siłę dryfu genetycznego w populacji i od dawna jest uznawana za ważny parametr oceny stanu ochrony i zagrożeń dla zdrowia genetycznego populacji. W szczególności oszacowanie N(e) ma kluczowe znaczenie dla zarządzania, ponieważ integruje efekty genetyczne z historią życia gatunku, umożliwiając przewidywanie bieżącej i przyszłej żywotności populacji. Niemniej jednak, w porównaniu z parametrami ekologicznymi i demograficznymi, N(e) ma ograniczony wpływ na zarządzanie gatunkami, wykraczający poza jego zastosowanie w bardzo małych populacjach. Ostatnie wydarzenia znacznie poprawiły oszacowanie N(e), jednak nadal istnieją pewne przeszkody w praktycznym zastosowaniu oszacowań N(e). Na przykład potrzeba określenia przestrzennej i czasowej skali pomiaru sprawia, że ​​pojęcie to jest złożone i czasami trudne do interpretacji. Dokonaliśmy przeglądu podejść do szacowania N(e) zarówno w długoterminowych, jak i współczesnych ramach czasowych, wyjaśniając ich interpretacje w odniesieniu do lokalnych populacji i globalnej metapopulacji. Opisujemy wiele czynników eksperymentalnych wpływających na wiarygodność współczesnych szacunków N(e) i sugerujemy, że różne projekty próbkowania można łączyć w celu porównania w dużej mierze niezależnych miar N(e) w celu zwiększenia pewności wyniku. Duże populacje z umiarkowanym przepływem genów stanowią największe wyzwanie dla rzetelnego oszacowania współczesnego N(e) i wymagają starannego rozważenia próbkowania i analizy w celu zminimalizowania błędu estymatora. Kładziemy nacisk na praktyczną użyteczność szacowania N(e), podkreślając jego znaczenie dla potencjału adaptacyjnego populacji i opisując zastosowania w zarządzaniu populacjami morskimi, gdzie nie zawsze koncentruje się na krytycznie zagrożonych populacjach. Dwa omówione przypadki obejmują mechanizmy generujące szacunki N(e) o wiele rzędów wielkości niższe niż N ze spisu powszechnego w złowionych rybach morskich oraz przewidywane zmniejszenie N(e) z suplementacji populacji opartej na wylęgarni.


Bibliografia

. 1967 Teoria biogeografii wysp . Princeton, NJ: Princeton University Press. Google Scholar

Saccheri I, Kuussari M, Kankare M& Hanski I

. 1998 Chów wsobny i wyginięcie w metapopulacji motyli. Natura 392, 491–494. (doi:10.1038/33136). Crossref, ISI, Google Scholar

. 2003 Wpływ fragmentacji siedlisk na bioróżnorodność . Annu. Ks. Ek. Ewol. Syst. 34, 487-515. (doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132419). Crossref, ISI, Google Scholar

. 2012 Erozja genetyczna utrudnia adaptacyjne reakcje na stresujące środowiska . Ewol. Zał. 5, 117–129. (doi:10.1111/j.1752-4571.2011.00214.x). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Willi Y, Van Buskirk J, Schmid B& Fischer M

. 2007 Izolacja genetyczna rozdrobnionych populacji jest pogłębiana przez dryf i selekcję. J. Evol. Biol. 20, 534–542. (doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01263.x). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Adaptacja mikrogeograficzna związana z fragmentacją lasów i jakością siedlisk u tropikalnej muszki owocowej Drosophila birchii . Oikos 121, 1627-1637. (doi:10.1111/j.1600-0706.2011.20156.x). Odniesienie, Google Scholar

Wood JLA, Belmar-Lucero S, Hutchings JA& Fraser DJ

. 2014 Zależność wielkości populacji od zmienności siedlisk u ryb strumieniowych . Ek. Zał. 24, 1085–1100. (doi:10.1890/13-1647.1). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1994 Granice gatunkowe: perspektywy ekologiczne i ewolucyjne . Trendy Ek. Ewol. 9, 223-227. (doi:10.1016/0169-5347(94)90248-8). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2008 Adaptacja do siedlisk marginalnych . Annu. Ks. Ek. Ewol. Syst. 39, 321–342. (doi: 10,1146/annurev.ecolsys.38.091206.095622). Crossref, ISI, Google Scholar

Frankham R, Ballou JD& Briscoe DA

. 2002 Wprowadzenie do genetyki konserwatorskiej . Cambridge, Wielka Brytania : Cambridge University Press . Odniesienie, Google Scholar

Koskinen MT, Haugen TO& Primer CR

. 2002 Współczesna ewolucja historii życia rybaków w małych populacjach ryb łososiowatych . Natura 419, 826-830. (doi:10.1038/nature01029). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Hendry AP, Kinnison MT, Heino M, Day T, Smith TB i wzmacniacz Fitt G

. 2011 Zasady ewolucyjne i ich praktyczne zastosowanie. Ewol. Zał. 4, 159–183. (doi:10.1111/j.1752-4571.2010.00165.x). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Aguilar A, Roemer G, Debenham S, Binns M, Garcelon D& Wayne RK

. 2004 Wysoka różnorodność MHC utrzymywana przez równoważenie selekcji u genetycznie monomorficznego ssaka. Proc. Natl Acad. Nauka. USA 101, 3490–3494. (doi:10.1073/pnas.0306582101). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Kotliar CB, Baker BW, Whicker AD& Plumb G

. 1999 Krytyczny przegląd założeń dotyczących psa preriowego jako gatunku kluczowego. Otaczać. Zarządz. 24, 177–192. (doi:10.1007/s002679900225). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2008 LDNE: program do szacowania efektywnej wielkości populacji na podstawie danych dotyczących nierównowagi sprzężeń. Mol. Ek. Zasob. 8, 753–756. (doi:10.1111/j.1755-0998.2007.02061.x). Crossref, PubMed, Google Scholar

Ouborg N, Pertoldi C, Loeschcke V, Bijlsma RK i Hedrick PW

. 2010 Genetyka konserwatorska w przejściu do genomiki konserwatorskiej . Trendy Genet. 26, 177–187. (doi:10.1016/j.tig.2010.01.001). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2014 Sekwencjonowanie genomu i genomika populacji w organizmach niemodelowych . Trendy Ek. Ewol. 29, 51-63. (doi:10.1016/j.tree.2013.09.008). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Waples RS, Luikart G, Faulkner JR& Tallmon DA

. 2013 Proste cechy historii życia wyjaśniają kluczowe wskaźniki efektywnej wielkości populacji w różnych taksonach. Proc. R. Soc. b 280, 20131339. (doi:10.1098/rspb.2013.1339). Link, Google Scholar

. 2012 Oszacowanie współczynnika liczebności populacji efektywnej w stosunku do spisu: kompendium i ocena . Ek. Ewol. 2, 2357-2365. (doi:10.1002/ece3.329). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1988 Efektywna wielkość populacji, zmienność genetyczna i ich wykorzystanie w zarządzaniu populacją . Żywe populacje do ochrony (wyd.

), s. 87–123. Cambridge, Wielka Brytania : Cambridge University Press . Google Scholar

Danzmann RG, Morgan R, Jones M& Bernatchez L

. 1998 Główny sekstet mitochondrialnych zespołów filogenetycznych DNA istniejących we wschodnioamerykańskim potoku Charr (Salvelinus fontinalis): rozmieszczenie i polodowcowe wzorce dyspersji . Mogą. J. Zoola. 76, 1300-1318. (doi:10.1139/cjz-76-7-1300). Odniesienie, Google Scholar

. 1993 Adaptacyjne historie życia, na które wpływ ma przeżycie i tempo wzrostu zależne od wieku. Ekologia 74, 673–684. (doi: 10.2307/1940795). Crossref, ISI, Google Scholar

. 1994 zależne od wieku i wielkości koszty rozmnażania w populacjach pstrąga potokowego, Salvelinus fontinalis . Oikos 10, 12–20. (doi: 10,2307/3545693). Crossref, Google Scholar

. 1938 Oszacowanie całkowitej populacji ryb w jeziorze. Jestem. Matematyka. pon. 45, 348–352. (doi: 10.2307/2304025). Google Scholar

. 1896 Coroczna imigracja młodej gładzicy do Limfjord z Morza Niemieckiego. Przedstawiciel Dan. Biol. Stacja 1895 6, 1-77. Google Scholar

Sauvage C, Derome N, Audet C& Bernatchez L

. 2012 Kodowanie mapowania genu SNP ujawnia QTL związane ze wzrostem i reakcją na stres u gopielnicy (Salvelinus fontinalis) . Geny Genomy Genet. (Bethesda) 2, 707-720. (doi:10.1534/g3.112.001990). Google Scholar

Sauvage C, Vagner M, Derome N, Audet C& Bernatchez L

. 2012 Kodowanie mapowania genu SNP i detekcja QTL dla fizjologicznych cech reprodukcyjnych u golca pospolitego, Salvelinus fontinalis . Geny Genomy Genet. (Bethesda) 2, 379–392. (doi:10.1534/g3.111.001867). Google Scholar

Weir BS, Reynolds J& Dodds KG

. 1990 Wariancja heterozygotyczności próbki . Teoria. Muzyka pop. Biol. 37, 235-253. (doi:10.1016/0040-5809(90)90038-W). Crossref, PubMed, Google Scholar

Bates D, Maechler M& Bolker B

. 2012 lme4: liniowe modele efektów mieszanych z wykorzystaniem klas S4. Pakiet R v. 0.999999–0. Zobacz http://CRAN.R-project.org/package=lme4. Google Scholar

Antao T, Lopes A, Lopes RJ, Beja-Pereira A& Luikart G

. 2008 LOSITAN: stół warsztatowy do wykrywania adaptacji molekularnej w oparciu o metodę Fst-outlier . BMC Bioinform. 9, 323. (doi: 10,1186/1471-2105-9-323). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1995 Kontrolowanie wskaźnika fałszywych odkryć: praktyczne i skuteczne podejście do wielokrotnego testowania . J.R. Stat. Soc. B (metoda statystyczna) 57, 289–300. Google Scholar

. 1997 Mała próba wnioskowania dla efektów stałych z ograniczonego maksymalnego prawdopodobieństwa . Biometria 53, 983-997. (doi: 10,2307/2533558). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Perez-Figueroa A, Garcia-Pereira MJ, Saura M, Rolan-Alvarez E& Caballero A

. 2010 Porównanie trzech różnych metod wykrywania selektywnych loci przy użyciu markerów dominujących. J. Evol. Biol. 23, 2267-2276. (doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02093.x). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1980 Zmiany ewolucyjne w małych populacjach. Biologia konserwatorska: perspektywa ewolucyjno-ekologiczna . Sunderland, MA: Sinauer. Google Scholar

Belmar-Lucero S, Wood JLA, Scott S, Harbicht AB, Hutchings JA& Fraser DJ

. 2012 Równoczesne siedlisko i historia życia wpływają na współczynniki liczebności efektywnej populacji pstrąga potokowego w stosunku do spisu . Ek. Ewol. 2, 562–573. (doi:10.1002/ece3.196). Crossref, PubMed, Google Scholar

Strasburg JL, Sherman NA, Wright KM, Moyle LC, Willis JH i Rieseberg LH

. 2012 Co mogą nam powiedzieć wzorce różnicowania w genomach roślin o adaptacji i specjacji? Phil. Przeł. R. Soc. b 367, 364-373. (doi:10.1098/rstb.2011.0199). Link, Google Scholar

Lamaze FC, Marie A, Garant D& Bernatchez L

. 2012 Dynamika hybrydyzacji introgresywnej oceniana przez kodowanie genów genomika populacji SNP w zarybionej goleni (Salvelinus fontinalis) . Mol. Ek. 21, 2877–2895. (doi:10.1111/j.1365-294X.2012.05579.x). Crossref, PubMed, Google Scholar

Fraser DJ, Calvert AM, Bernatchez L& Coon A

. 2013 Multidyscyplinarne monitorowanie populacji, gdy dane demograficzne są nieliczne: studium przypadku odległych populacji pstrąga . Ek. Ewol. 3, 4954–4969. (doi:10.1002/ece3.871). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2008 Metoda skanowania genomu w celu identyfikacji wybranych loci odpowiednich zarówno dla markerów dominujących, jak i kodominujących: perspektywa bayesowska . Genetyka 180, 977-993. (doi:10.1534/genetyka.108.092221). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Zróżnicowanie genetyczne loci cech ilościowych w warunkach lokalnej adaptacji . Mol. Ek. 21, 1548-1566. (doi:10.1111/j.1365-294X.2012.05479.x). Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2013 Nieustająca ewolucja . Chicago, IL: University of Chicago Press. Odniesienie, Google Scholar

Stockwell CA, Hendry AP& Kinnison MT

. 2003 Współczesna ewolucja spotyka biologię konserwatorską. Trendy Ek. Ewol. 18, 94-101. (doi:10.1016/S0169-5347(02)00044-7). Crossref, ISI, Google Scholar


Opublikowane przez Towarzystwo Królewskie. Wszelkie prawa zastrzeżone.

Bibliografia

. 1931 Ewolucja w populacjach Mendla. Genetyka 16, 97-159. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1970 Wprowadzenie do genetyki populacyjnej. Minneapolis, MN: Burgess Publishing Co. Google Scholar

. 1995 Efektywne proporcje wielkości populacji dorosłych w dzikiej przyrodzie: przegląd . Genet. Res. 66, 95–107. (doi:10.1017/S0016672300034455) Odsyłacz, Google Scholar

. 2008 Genetyczne szacunki współczesnej efektywnej wielkości populacji: co mogą nam powiedzieć o znaczeniu stochastyczności genetycznej dla trwałości dzikich populacji? Mol. Ek. 17, 3428–3447. (doi:10.1111/j.1365-294X.2008.03842.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Oszacowanie współczynnika liczebności populacji efektywnej w stosunku do spisu: kompendium i ocena . Ek. Evol . 2, 2357-2365. (doi:10.10002/ece3.329) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2012 Nierównowaga powiązań i efektywna wielkość populacji w przypadku nakładania się pokoleń. Ewol. Zał. 6, 290-302. (doi:10.1111/j.1752-4571.2012.00289.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2002 Efektywna wielkość zmiennych populacji łososia. Genetyka 161, 783–791. PubMed, Google Scholar

Skrbinsek T, Jelenic M, Waits L, Kos I, Jerina K, Yrontelj P

. 2012 Monitorowanie efektywnej wielkości populacji niedźwiedzia brunatnego (Ursus arctos) populacja stosująca nowe podejścia oparte na pojedynczej próbie . Mol. Ek. 21, 862-875. (doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05423.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Waples RS, Luikart G, Faulkner JR, Tallmon DA

. 2013 Proste cechy historii życia wyjaśniają kluczowe wskaźniki efektywnej wielkości populacji w różnych taksonach. Proc. R. Soc. b 280, 20131339. (doi:10.1098/rspb.2013.1339) Link, Google Scholar

Waples RS, Antao T, Luikart G

. 2014 Wpływ nakładających się pokoleń na szacunki nierównowagi sprzężeń efektywnej wielkości populacji . Genetyka 197, 769–780. (doi:10.1534/genetics.114.164822) Crossref, PubMed, Google Scholar

Koizumi I, Yamamoto S, Maekawa K

. 2006 Analiza rozłożonych parami regresji odległości genetycznych i geograficznych ujawnia strukturę metapopulacji zamieszkującej strumień Dolly Varden charr. Mol. Ek. 15, 3175–3189. (doi:10.1111/j.1365-294X.2006.03019.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Gomez-Uchida D, Knight TW, Ruzzante DE

. 2009 Interakcja atrybutów krajobrazu i historii życia z różnorodnością genetyczną, neutralną dywergencją i przepływem genów w dziewiczym zbiorowisku ryb łososiowatych . Mol. Ek. 18, 4857–4869. (doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04409.x) Odniesienie, Google Scholar

Gomez-Uchida D, Palstra FP, Knight T, Ruzzante DE

. 2013 Współczesna populacja i efektywna wielkość metapopulacji (nmi i meta-nmi: porównanie trzech gatunków ryb łososiowatych zamieszkujących rozdrobniony system i różniących się przepływem genów i jego asymetriami . Ek. Ewol. 3, 569–580. (doi:10.1002/ece3.485) Crossref, PubMed, Google Scholar

Kanno Y, Vokoun JC, Letcher BH

. 2011 Drobna struktura populacji i genetyka krajobrazu rzecznego pstrąga potokowego (Salvelinus fontinalis) rozprowadzone w sposób ciągły wzdłuż sieci kanałów górnych . Mol. Ek. 20, 3711–3729. (doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05210.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Belmar-Lucero S, Wood SLA, Scott S, Harbicht AB, Hutchings JA, Fraser DJ

. 2012 Równoczesne siedlisko i historia życia wpływają na proporcje efektywnej/spisowej wielkości populacji pstrąga potokowego . Ek. Ewol. 2, 562–573. (doi:10.1002/ece3.196) Crossref, PubMed, Google Scholar

Whiteley AR, Coombs JA, Hudy M, Robinson Z, Colton AR, Nislow KH, Letcher BH

. 2013 Fragmentacja i wielkość łaty kształtują strukturę genetyczną populacji pstrąga potokowego . Mogą. J. Ryba. Wodny. Nauka. 70, 678-688. (doi:10.1139/cjfas-2012-0493) Odsyłacz, Google Scholar

Wood JLA, Belmar-Lucero S, Hutchings JA, Fraser DJ

. 2014 Zależność zmienności siedliska od wielkości populacji w strumieniu ryb . Ek. Zał. 24, 1085–1100. (doi:10.1890/13-1647.1) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1975 Obliczenia i interpretacja biologicznych statystyk populacji ryb . Byk. Ryba. Res. Bd. Mogą . 191, 382. Google Scholar

Elphinstone MS, Hinten GN, Anderson MJ, Nock CJ

. 2003 Niedroga i wysokowydajna procedura ekstrakcji i oczyszczania całkowitego genomowego DNA do badań populacyjnych . Mol. Ek. Uwagi 3, 317–320. (doi:10.1046/j.1471-8286.2003.00397.x) Odniesienie, Google Scholar

van Oosterhout C, Hutchinson WF, Wills DPM, Shipley P

. 2004 MICRO-CHECKER: oprogramowanie do identyfikacji i korygowania błędów genotypowania w danych mikrosatelitarnych. Mol. Ek. Uwagi 4, 535-538. (doi:10.1111/j.1471-8286.2004.00684.x) Odsyłacz, Google Scholar

. 2010 Arlequin suite v3.5: nowa seria programów do przeprowadzania analizy genetycznej populacji w systemach Linux i Windows. Mol. Ek. Zasob. 10, 564–567. (doi:10.1111/j.1755-0998.2010.202847.x) Odniesienie, PubMed, Google Scholar

. 2006 GENALEX 6: analiza genetyczna w programie Excel. Oprogramowanie genetyki populacji do nauczania i badań . Mol. Ek. Uwagi 6, 288–295. (doi:10.1111/j.1471-8286.2005.01155.x) Odniesienie, Google Scholar

. 1995 FSTAT Wersja 1.2: program komputerowy do obliczania statystyk F . Dziedziczność 86, 485-486. Crossref, Google Scholar

Paradis E, Claude J, Strimmer K

. 2004 APE: analizy filogenetyki i ewolucji w języku R. Bioinformatyka 20, 289–290. (doi:10.1093/bioinformatics/btg412) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Hubisz MJ, Falush D, Stephens M, Pritchard JK

. 2009 Wnioskowanie o słabej strukturze populacji za pomocą informacji o grupie próbnej . Mol. Ek. Zasob. 9, 1322-1332. (doi:10.1111/j.1755-0998.2009.02591.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Evanno G, Regnaut S, Goudet J

. 2005 Wykrywanie liczby skupisk osób za pomocą oprogramowania STRUCTURE: badanie symulacyjne . Mol. Ek. 14, 2611–2620. (doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02553.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 STRUCTURE HARVESTER: strona internetowa i program do wizualizacji wyników STRUCTURE i wdrażania metody Evanno . Zachowaj. Genet. Zasob. 4, 359-361. (doi:10.1007/s12686-011-9548-7) Odsyłacz, Google Scholar

. 2007 CLUMPP: program dopasowywania i permutacji klastrów do radzenia sobie z przełączaniem etykiet i analizą multimodalności struktury populacji . Bioinformatyka 23, 1801-1806. (doi:10.1093/bioinformatics/btm233) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2004 DISTRUCT: program do graficznego przedstawiania struktury ludności . Mol. Ek. Uwagi 4, 137-138. (doi:10.1046/j.1471-8286.2003.00566.x) Odniesienie, Google Scholar

. 2003 Wnioskowanie bayesowskie dotyczące ostatnich wskaźników migracji przy użyciu genotypów multilocus. Genetyka 163, 1177-1191. PubMed, ISI, Google Scholar

. 2008 LDNE: program do szacowania efektywnej wielkości populacji na podstawie danych dotyczących nierównowagi sprzężeń. Mol. Ek. Zasob. 8, 753–756. (doi:10.1111/j.1755-0998.2007.02061.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2003 Szacowanie efektywnej wielkości populacji i wskaźników migracji z próbek genetycznych w czasie i przestrzeni. Genetyka 163, 429–446. PubMed, ISI, Google Scholar

Waple RS, Do C, Czoplet J

. 2011 Obliczanie Ne oraz Ne/N w populacjach o strukturze wiekowej: hybrydowe podejście Felsenstein-Hill. Ekologia 92, 1513-1522. (doi:10.1890/10-1796.1) Crossref, PubMed, Google Scholar

Halfyard EA, MacMillan JL, Madden RJ

. 2008 Płodność i dojrzałość płciowa w wybranych populacjach pstrąga z Nowej Szkocji. Nieopublikowany raport. Pictou, Nowa Szkocja: Wydział Rybołówstwa Śródlądowego, Departament Rybołówstwa i Akwakultury Nowej Szkocji. Google Scholar

. 2015 Testy na proporcje Hardy'ego-Weinberga: czy straciliśmy fabułę? J. Hereda. 106, 1-19. (doi:10.1093/jhered/esu062) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2002 Efektywna wielkość rocznych populacji roślin: interakcja banku nasion ze zmienną wielkością populacji w utrzymaniu zmienności genetycznej . Jestem. Nat. 160, 195-204. (doi:10.1086/341017) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2006 Banki nasion, łosoś i geny uśpione: efektywna wielkość populacji semelparous, ustrukturyzowanych wiekowo gatunków o zmiennej liczebności . Jestem. Nat. 167, 118–135. (doi:10.1086/498584) PubMed, Google Scholar

Whiteley AR, Coombs JA, Cembrola M, O'Donnell MJ, Hudy M, Nislow KH, Letcher BH

. 2015 Efektywna liczba reproduktorów stanowi związek między zmiennością przepływów w ciągu roku a indywidualnym wkładem reprodukcyjnym łososiowatych. Mol. Ek. 24, 3585–3602. (doi:10.1111/mec.13273) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2009 Nowa metoda szacowania efektywnej wielkości populacji na podstawie pojedynczej próbki genotypów wielolocus. Mol. Ek. 18, 2148-2164. (doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04175.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Kanno Y, Letcher BH, Coombs JA, Nislow KH, Whiteley AR

. 2014 Łączenie historii ruchu i rozrodu pstrąga źródlanego w celu oceny łączności siedlisk w heterogenicznej sieci strumieni . Freshw. Biol. 59, 142–154. (doi:10.1111/fwb.12254) Odsyłacz, Google Scholar

Kelson SJ, Kapuściński AR, Timmins D, Ardren WR

. 2015 Drobna struktura genetyczna pstrąga potokowego w sieci strumieni dendrytycznych . Zachowaj. Genet. 16, 31–42. (doi:10.1007/s10592-014-0637-5) Odsyłacz, Google Scholar

Perrier C, April J, Cote G, Bernatchez L, Dionne M

. W prasie. Efektywna liczba hodowców w stosunku do wielkości spisu jako narzędzia zarządzania ochroną łososia atlantyckiego w kontekście zarybionych populacji. Zachowaj. Genet . (doi:10.1007/s10592-015-0758-5) Google Scholar

Duong YD, Scribner KT, Forsythe PS, Crossman JA, Baker EA

. 2013 Międzyroczna zmienność efektywnej liczby reproduktorów i oszacowanie efektywnej liczebności populacji długowiecznego jesiotra jeziornego. Mol. Ek.22, 1282-1294. (idoi: 10.1111/mec.12167) Google Scholar


2 METODY

2.1 Dane demograficzne

Zebraliśmy dane potrzebne do oszacowania demograficznego nmi podczas badań populacyjnych przeprowadzonych w całym zasięgu występowania wydry morskiej w Kalifornii w latach 2000–2014 (Tinker, Bentall i Estes, 2008a Tinker i in., 2006, 2017). Badania te obejmowały schwytanie, znakowanie, a następnie monitorowanie (za pomocą telemetrii radiowej w okresach 3–5 lat) ponad 350 pojedynczych wydr morskich. Na podstawie tych danych obliczyliśmy szacunkowe dane dotyczące wieku w momencie pierwszego rozrodu oraz współczynników przeżycia i reprodukcji w zależności od wieku, stosując modele maksymalnego prawdopodobieństwa i Bayesowskie modele odbicia znaku, jak opisano w innym miejscu (Tinker i in., 2006, 2017). Oszacowaliśmy zmienność sukcesu reprodukcyjnego samicy (definiowanego jako roczne prawdopodobieństwo urodzenia i pomyślnego odsadzenia szczenięcia) na podstawie indywidualnych historii ponad 100 samic (Staedler, 2011) oraz zmienność sukcesu reprodukcyjnego samca (definiowanego jako względny wkład w ojcostwo). ocalałych szczeniąt w każdej kohorcie) z analizy genetycznej ojcostwa 67 samców i 183 szczeniąt (Tarjan, 2016).

2.2 Pobieranie próbek

Uzyskaliśmy próbki mięśni szkieletowych z tusz wydr morskich odzyskanych za pomocą wielkoskalowej sieci splatania prowadzonej przez Kalifornijski Departament Ryb i Dzikiej Przyrody (CDFW), US Geological Survey (USGS), Monterey Bay Aquarium (MBA) i The Marine Mammal Centrum (TMMC) (Kreuder i wsp., 2003). Uzyskaliśmy dodatkowe archiwalne próbki krwi, włosów i wymazów z policzka pobranych od żywych wydr morskich schwytanych w ramach trwających badań polegających na odzyskiwaniu śladów przeprowadzonych przez USGS we współpracy z CDFW i MBA (Tinker i in., 2006, 2017 ). Wydry morskie starzono w terenie przy użyciu standardowego wyrzynania się zębów, zużycia zębów, zewnętrznej morfometrii i charakterystyki sierści, jak opisano wcześniej (Tinker i in., 2006). W przypadku tusz wyrzuconych na brzeg i podgrupy żywych zwierząt, szacunki wieku poddano walidacji krzyżowej przy użyciu analizy cementu pobranych próbek zębów przedtrzonowych (Bodkin, Ames, Jameson, Johnson i Matson, 1997). Obliczyliśmy datę urodzenia poszczególnych wydr, odejmując szacowany wiek w momencie schwytania/odzyskania tuszy od daty schwytania lub sekcji zwłok. Genomowy DNA wyizolowano z 10 do 20 mg tkanki lub 100 do 200 μl krwi przy użyciu zestawu QIAGEN DNeasy Blood & Tissue (QIAGEN Inc., Valencia, CA, USA). W przypadku próbek włosów i wymazów wyodrębniliśmy DNA za pomocą zestawu QIAamp DNA Micro Kit.

2.3 Genotypowanie

Panel 38 loci mikrosatelitarnych został użyty do genotypowania wydry morskiej na Uniwersytecie Kalifornijskim w Davis, Ernest Lab i Veterinary Genetic Laboratory. Loci mikrosatelitarne i metody amplifikacji uzyskaliśmy od Larsona, Jamesona, Etniera, Fleminga i Bentzena (2002), Kretschmera, Olsena i Wenburga (2009) oraz Ariasa i in. (2016) i są szerzej opisane w materiałach uzupełniających. Wszystkie genotypy analizowano i potwierdzano dwukrotnie, a każda płytka DNA zawierała zarówno kontrolę pozytywną, jak i negatywną. Dwie osoby oddzielnie korzystały z oprogramowania do analizy STRand (Toonen i Hughes, 2001) do oceny alleli i bin w celu zapewnienia spójnych oznaczeń alleli. Zestaw narzędzi MS (Park, 2001) został użyty do uzyskania dostępu do potencjalnych duplikatów próbek, a podejrzane duplikaty zostały usunięte ze zbioru danych.

Przeprowadziliśmy oceny loci w celu zbadania odchyleń od proporcji Hardy'ego-Weinberga (HWP) i nierównowagi sprzężeń w Genepop v4.2 (Rousset, 2008 ). Wykonaliśmy sekwencyjne korekty Bonferroniego na Pwartości do uwzględnienia w wielokrotnych porównaniach (Holm, 1979 ). Ponadto przeprowadziliśmy testy odchyleń od HWP na kohortach wydr morskich i przedstawiliśmy nieskorygowane wyniki. Obliczyliśmy liczbę alleli, FJEST, indeks informacji Shannona oraz oczekiwana i bezstronna oczekiwana heterozygotyczność przy użyciu GenAlEx v6.501 (Peakall & Smouse, 2012). Obliczyliśmy bogactwo alleli, które kontroluje różnice w wielkości próbek, w r 3.2.1 (R Core Development Team, 2013 ) przy użyciu pakietu „PopGenReport” (Adamack & Gruber, 2014 ). Porównaliśmy bezstronną heterozygotyczność i bogactwo alleli w ciągu roku schwytania i roku urodzenia, aby ocenić zmiany w różnorodności genetycznej w czasie przy użyciu modelu liniowego zaimplementowanego w r.

2.4 Struktura genetyczna

Przestrzennie wyraźne analizy bayesowskie, które obejmowały dane lokalizacyjne GPS, zostały przeprowadzone za pomocą programu TESS 2.3 (Durand, Chen i Francois, 2009). TESS oprogramowanie modeluje proporcje domieszek populacyjnych na wielokierunkowej powierzchni, jednocześnie uwzględniając przestrzennie autoskorelowane efekty losowe w postaci warunkowej autoregresji resztowej. Służy to do modelowania genetycznych grupowań na szeroką skalę na wielokierunkowej powierzchni, przy jednoczesnym dostosowaniu do struktury genetycznej związanej z pokrewieństwem między osobnikami i izolacją na odległość (Durand, Chen i Francois, 2009). Pakiet „POPSutilities” w r został wykorzystany do mapowania lokalizacji próbkowania z prawdopodobieństwami przypisania populacji (Q współczynników) w całym południowym zasięgu występowania wydr morskich (Jay et al., 2012). Przeprowadziliśmy wszystkie analizy struktury genetycznej zarówno na zbiorach danych, jak i zbiorach danych specyficznych dla płci. Test izolacji genetycznej na podstawie odległości przeprowadzono przy użyciu oszacowania Rousseta (Rousset, 2000 ) zaimplementowanego w „Genepop” (Rousset, 2008 ) dla wszystkich próbek ze współrzędnymi GPS (n = 712). Ponadto oceniliśmy geograficzną zmienność genetyczną za pomocą autokorelacji przestrzennej pojedynczej populacji zaimplementowanej z 999 permutacjami w GenAlEx v6.501 (Peakall & Smouse, 2012). W analizach uwzględniono dwadzieścia dziewięć klas odległości 25 km wyznaczonych na podstawie odległości geograficznych między osobnikami.

2.5 Efektywna wielkość populacji

Obliczyliśmy genetyczne szacunki efektywnej wielkości populacji (nmi) przy użyciu informacji o nierównowadze sprzężeń (Hill, 1981 ), zaimplementowanej w NeEstimator V2.01 (Do et al., 2014) oraz zaimplementowana w programie metoda częstości rodzeństwa Kolonia V2.0 (Jones i Wang, 2010). Metody te są najbardziej niezawodnymi i dokładnymi estymatorami genetycznymi pojedynczej próbki z nmi, a metody dwóch prób nie mają zastosowania, ponieważ nasze dane nie obejmują wystarczającej liczby pokoleń (tj. co najmniej 3–5 w przypadku gatunków o nakładających się pokoleniach) (Waples i Yokota, 2007 ). Aby uzyskać dostęp do zmian w nmi z biegiem czasu przeprowadziliśmy metodę nierównowagi sprzężeń (LD) na dwóch podzbiorach wydr ze znanymi lub szacowanymi datami urodzenia w latach 1995-2000 oraz między 2000 i 2005. Ponadto, stosując metodę LD na kohortach wydr, oszacowaliśmy liczba hodowców (nb) na przestrzeni lat. Obliczyliśmy również szacunki nmi oraz nb z danych demograficznych tablic trwania życia za pomocą programu Gen (Waples i in., 2011). Gen Oprogramowanie pozwala na uwzględnienie dwóch płci o nierównym stosunku płci i/lub różnicowaniu przeżywalności, a także może uwzględniać odchylenia od wariancji Poissona w sukcesie reprodukcyjnym (Waples i in., 2011). Zapewniamy szczegółowe wyjaśnienia zmiennych wejściowych i obliczeń używanych z Gen (Waples i in., 2011) w materiale uzupełniającym.

Przeprowadziliśmy oszacowania nmi w całym południowym zasięgu wydry morskiej, ponieważ wstępne szacunki genetyczne sugerowały, że w zasięgu nie ma struktury populacji. Ponieważ jednak badania nad tagowaniem pokazują, że samice wydr rozpraszają się na stosunkowo krótkie odległości (Tarjan i Tinker, 2016 Tinker i in., 2006, 2008b), istnieje możliwość izolacji na odległość. Miałoby to wpływ nmi szacunków, więc powtórzyliśmy wszystkie obliczenia dla geograficznego podzbioru populacji, ograniczając analizę do wydr z hrabstwa Monterey.


Materiały i metody

Przygotowanie danych

Dane polimorfizmu zostały pobrane z GenBank http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank lub w przypadku Arabidopsis thaliana pobrane z http://walnut.usc.edu/2010. Zestawienie analizowanych zbiorów danych przedstawiono w tabeli 1. Drzewa filogenetyczne dla rośliny i Drosophila Gatunki użyte w naszej analizie podano odpowiednio na rysunkach uzupełniających S1 i danych uzupełniających (Materiał uzupełniający online), (Drosophila 12 Genomes Consortium i in. 2007 Tang i in. 2008 Stevens 2010). Sekwencje dopasowano przy użyciu ClustalW przy użyciu domyślnych wartości parametrów (Thompson i wsp. 1994). Regiony kodujące przypisano przy użyciu współrzędnych danych genomowych kodujących białka lub, jeśli podano, wyprowadzono je z informacji zawartych w plikach wejściowych GenBank. Grupę obcą przypisano przy użyciu najlepszego trafienia Blast (Altschul i wsp. 1990) w stosunku do genomu grupy obcej lub, jeśli uwzględniono, zaczerpniętej z bazy danych GenBank Popset (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/popset). We wszystkich analizach neutralnym standardem były witryny synonimiczne. Ponieważ niektóre loci zostały pobrane od większej liczby osobników niż inne, a inne loci miały brakujące dane, uzyskaliśmy widma częstotliwości miejsc (SFS) dla każdej liczby chromosomów dla każdego gatunku (np. uzyskaliśmy SFS dla tych miejsc z 4, 5, ...itd. chromosomy osobno). W konsekwencji dla każdego gatunku było zwykle więcej niż jeden SFS i powiązane z nim dane dotyczące rozbieżności. Estymacja rozkładu efektów przystosowania (DFE) oraz ωa przeprowadzono wspólnie z wykorzystaniem wszystkich dostępnych danych SFS i dywergencji dla danego gatunku. Statystyki podsumowujące, takie jak π, zostały obliczone jako średnie ważone. Liczby synonimicznych i niesynonimicznych miejsc i podstawień obliczono stosując model F3x4 zaimplementowany w PAML (Yang 1997), w którym częstości kodonów są szacowane na podstawie częstości nukleotydów w trzech pozycjach kodonów.

Podsumowanie zbiorów danych wykorzystywanych do analiz

Gatunek Outgrupa Loci Zbiór danych
muszka owocowaSymulans Drosophila373 Shapiro i in. (2007)
Drosophila mirandaDrosophila affinis76 Haddrill i in. (2010)
Drosophila pseudoobscuraDrosophila persimilis72 Haddrill i in. (2010)
Homo sapiensMakaka mulatta445 EGP/PGA
Mus musculus castaneusRattus norvegicus77 Halligan i in. (2010)
Arabidopsis thalianaArabidopsis lyrata932 Nordborg i in. (2005)
Capsella grandifloraNeslia paniculata251 Slotte i in. (2010)
Helianthus annuusLactuca sativa34 Strasburga i in. (2011)
Populus tremulaPopulus trichocarpa77 Ingvarsson (2008)
Oryza rufipogonOryżań spp.106 Caicedo i in. (2007)
Schiedea globosaSchiedea Adamantis23 Gossmann i in. (2010)
Zea maysSorgo dwukolorowe437 Wright i in. (2005)
Saccharomyces paradoxusSaccharomyces cerevisiae98 Tsai i in. (2008)
Gatunek Outgrupa Loci Zbiór danych
muszka owocowaSymulans Drosophila373 Shapiro i in. (2007)
Drosophila mirandaDrosophila affinis76 Haddrill i in. (2010)
Drosophila pseudoobscuraDrosophila persimilis72 Haddrill i in. (2010)
Homo sapiensMakaka mulatta445 EGP/PGA
Mus musculus castaneusRattus norvegicus77 Halligan i in. (2010)
Arabidopsis thalianaArabidopsis lirata932 Nordborg i in. (2005)
Capsella grandifloraNeslia paniculata251 Slotte i in. (2010)
Helianthus annuusLactuca sativa34 Strasburga i in. (2011)
Populus tremulaPopulus trichocarpa77 Ingvarsson (2008)
Oryza rufipogonOryżań spp.106 Caicedo i in. (2007)
Schiedea globosaSchiedea Adamantis23 Gossmann i in. (2010)
Zea maysSorgo dwukolorowe437 Wright i in. (2005)
Saccharomyces paradoxusSaccharomyces cerevisiae98 Tsai i in. (2008)

Podsumowanie zbiorów danych wykorzystywanych do analiz

Gatunek Outgrupa Loci Zbiór danych
muszka owocowaSymulans Drosophila373 Shapiro i in. (2007)
Drosophila mirandaDrosophila affinis76 Haddrill i in. (2010)
Drosophila pseudoobscuraDrosophila persimilis72 Haddrill i in. (2010)
Homo sapiensMakaka mulatta445 EGP/PGA
Mus musculus castaneusRattus norvegicus77 Halligan i in. (2010)
Arabidopsis thalianaArabidopsis lyrata932 Nordborg i in. (2005)
Capsella grandifloraNeslia paniculata251 Slotte i in. (2010)
Helianthus annuusLactuca sativa34 Strasburga i in. (2011)
Populus tremulaPopulus trichocarpa77 Ingvarsson (2008)
Oryza rufipogonOryżań spp.106 Caicedo i in. (2007)
Schiedea globosaSchiedea Adamantis23 Gossmann i in. (2010)
Zea maysSorgo dwukolorowe437 Wright i in. (2005)
Saccharomyces paradoxusSaccharomyces cerevisiae98 Tsai i in. (2008)
Gatunek Outgrupa Loci Zbiór danych
muszka owocowaSymulans Drosophila373 Shapiro i in. (2007)
Drosophila mirandaDrosophila affinis76 Haddrill i in. (2010)
Drosophila pseudoobscuraDrosophila persimilis72 Haddrill i in. (2010)
Homo sapiensMakaka mulatta445 EGP/PGA
Mus musculus castaneusRattus norvegicus77 Halligan i in. (2010)
Arabidopsis thalianaArabidopsis lyrata932 Nordborg i in. (2005)
Capsella grandifloraNeslia paniculata251 Slotte i in. (2010)
Helianthus annuusLactuca sativa34 Strasburga i in. (2011)
Populus tremulaPopulus trichocarpa77 Ingvarsson (2008)
Oryza rufipogonOryżań spp.106 Caicedo i in. (2007)
Schiedea globosaSchiedea Adamantis23 Gossmann i in. (2010)
Zea maysSorgo dwukolorowe437 Wright i in. (2005)
Saccharomyces paradoxusSaccharomyces cerevisiae98 Tsai i in. (2008)

W tego typu analizach ważne jest, aby poprawnie i spójnie policzyć liczbę witryn synonimicznych i niesynonimicznych w danych dotyczących dywergencji i polimorfizmu. Właściwe jest użycie definicji miejsca „możliwości mutacji” (Bierne i Eyre-Walker 2003), ponieważ interesuje nas względna liczba mutacji, które mogą potencjalnie wystąpić w miejscach synonimicznych i niesynonimicznych. PAML dostarcza szacunków proporcji witryn niesynonimicznych (a zatem również synonimicznych) na podstawie danych o rozbieżności, które zostały wykorzystane do obliczenia liczby niesynonimicznych i synonimicznych witryn dla danych polimorfizmu.

Oszacowanie nmi i ωa

Oszacowaliśmy częstość mutacji na pokolenie w Populus tremula W następujący sposób. Tuskan i in. (2006) zauważają, że rozbieżność sekwencji w przypuszczalnie neutralnych ciągach jest około sześć razy wolniejsza w P. tremula niż w A. thaliana i że średni czas generowania dla P. tremula ma ≈15 lat. Dlatego oszacowaliśmy częstość mutacji na pokolenie w P. tremula mnożąc szybkość mutacji oszacowaną w A. thaliana z linii akumulacji mutacji o 15/6 = 1,75 × 10 -8 .

Tworzenie niezależnych zbiorów danych


Zagrożone gatunki: ludzie mogli stanąć w obliczu wyginięcia 1 milion lat temu

Nowe odkrycia genetyczne sugerują, że pierwsi ludzie żyjący około miliona lat temu byli bardzo bliscy wyginięcia.

Dowody genetyczne sugerują, że efektywny wskaźnik populacji i mdashan różnorodności genetycznej i mdashof wczesnych gatunków ludzkich w tamtych czasach, w tym człowiek wyprostowany, H. ergaster i archaiczny H. sapiens, było około 18 500 osobników (uważa się, że współczesny człowiek wyewoluował z H. erectus), mówi Lynn Jorde, genetyk człowieka z Uniwersytetu Utah w Salt Lake City. Liczba ta przekłada się na całkowitą populację 55 500 osobników, góra.

Można założyć, że liczba homininów rosła w tym czasie, ponieważ dowody kopalne wskazują, że przedstawiciele naszego rodzaju Homo rozprzestrzeniali się po Afryce, Azji i Europie, mówi Jorde. Jednak obecne badania przeprowadzone przez Jorde i jego współpracowników sugerują, że populacja, a tym samym jej różnorodność genetyczna, stanęła w obliczu poważnego niepowodzenia około miliona lat temu. Odkrycie jest szczegółowo opisane w wydaniu z 18 stycznia Materiały Narodowej Akademii Nauk.

Aby dokonać tych szacunków, grupa Jorde'a przeskanowała dwa całkowicie zsekwencjonowane współczesne genomy człowieka pod kątem typu ruchomego elementu zwanego sekwencjami Alu. Sekwencje Alu to krótkie fragmenty DNA, które przemieszczają się między regionami genomu, choć z tak małą częstotliwością, że ich obecność w regionie sugeruje, że jest on dość stary. Ponieważ starsze regiony zawierające Alu miały czas na akumulację większej liczby mutacji, zespół był również w stanie oszacować wiek regionu na podstawie jego różnorodności nukleotydów. Zespół porównał następnie nukleotydy w tych starych regionach z ogólną różnorodnością obu genomów, aby oszacować różnice w efektywnej wielkości populacji, a tym samym różnorodności genetycznej między współczesnymi i wczesnymi ludźmi.

„Jest to oryginalne podejście, ponieważ pokazują, że można użyć elementów ruchomych &hellipto oznaczania regionu genomu” — mówi Cédric Feschotte, genetyk ewolucyjny z University of Texas w Arlington.

Efektywna populacja, którą badacze szacują na około 18 500, ujawnia, że ​​zakres różnorodności genetycznej wśród homininów żyjących milion lat temu był od 1,7 do 2,9 razy większy niż wśród dzisiejszych ludzi. (Inne badania wykazały, że dzisiejsza efektywna populacja wynosi około 10 000). Jorde mówi, że powodem, dla którego współczesna efektywna populacja jest o wiele mniejsza niż obecna liczba ludzi (prawie siedem miliardów), jest eksplozja populacji, prawdopodobnie z powodu rozwój rolnictwa około 10 000 lat temu. Nie spodziewa się, że istniałaby tak oszałamiająca różnica między efektywną a rzeczywistą populacją wczesnych ludzi.

Jorde uważa, że ​​zmniejszona różnorodność genetyczna milion lat temu sugeruje, że przodkowie ludzkości doświadczyli w tym czasie katastrofalnego wydarzenia tak niszczącego, jak rzekomy superwulkan, który prawie unicestwił ludzi 70 000 lat temu. „Przeszliśmy przez te cykle, w których nasza populacja była duża, ale także gdzie nasza populacja była bardzo, bardzo mała” – mówi.

O AUTORACH)

Carina Storrs jest niezależną pisarką z Nowego Jorku. Centrum Pulitzera ds. Raportowania Kryzysowego zapewniło wsparcie podróży dla tej historii, która pierwotnie ukazała się w Natura.


Bibliografia

Lynch M, Conery JS. Początki złożoności genomu. Nauki ścisłe. 2003302:1401–4.

Lynch M, Bobay LM, Catania F, Dna moczanowa JF, Rho M. Repatterning genomów eukariotycznych przez losowy dryf genetyczny. Annu Rev Genoics Hum Genet. 201112:347–66.

Kuo CH, Moran NA, Ochman H. Konsekwencje dryfu genetycznego dla złożoności genomu bakteryjnego. Genom Res. 200919:1450-4.

Romiguier J, Gayral P, Ballenghien M, Bernard A, Cahais V, Chenuil A, et al. Porównawcza genomika populacji zwierząt odkrywa determinanty różnorodności genetycznej. Natura. 2014515:261–3.

Kashtan N, Roggensack SE, Rodrigue S, Thompson JW, Biller SJ, Coe A, et al. Genomika jednokomórkowa ujawnia setki współistniejących subpopulacji dzikich Prochlorococcus. Nauki ścisłe. 2014344:416–20.

Rocha EP, Feil EJ. Wzorce mutacyjne nie mogą wyjaśnić składu genomu: czy w genomach bakterii są jakieś neutralne miejsca? PLoS Genet. 20106:e1001104.

Rocha EPC, Smith JM, Hurst LD, Holden MTG, Cooper JE, Smith NH i in. Porównanie dN/dS jest zależne od czasu dla blisko spokrewnionych genomów bakteryjnych. J Teor Biol. 2006239:226–35.

Hill WG, Robertson A. Wpływ sprzężenia na granice sztucznej selekcji. Genet Res. 19668:269–94.

Cena MN, Arkin AP. Słabo szkodliwe mutacje i niskie tempo rekombinacji ograniczają wpływ doboru naturalnego na genomy bakterii. MBio. 20156:e01302–15.

Bobay LM, Ochman H. Gatunki biologiczne są uniwersalne we wszystkich domenach życia. Genom Biol Evol. 20179:491–501.

Lynch M, Ackerman MS, Dna moczanowa JF, Long H, Sung W, Thomas WK i in. Dryf genetyczny, selekcja i ewolucja tempa mutacji. Nat Rev Genet. 201617:704–14.

Borges V, Ferreira R, Nunes A, Sousa-Uva M, Abreu M, Borrego MJ, et al. Wpływ wieloletniej propagacji laboratoryjnej na dynamikę genomu Chlamydia trachomatis. Zainfekować Geneta Evol. 201317:23–32.

Charlesworth B, Betancourt AJ, Kaiser VB, Gordo I. Rekombinacja genetyczna i ewolucja molekularna. Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 200974:177-86.

Vos M, Didelot X. Porównanie szybkości rekombinacji homologicznej u bakterii i archeonów. ISME J. 20093:199-208.

Didelot X, Wilson DJ. ClonalFrameML: efektywne wnioskowanie o rekombinacji w całych genomach bakteryjnych. PLoS Comput Biol. 201511:e1004041.

Touchon M, Hoede C, Tenaillon O, Barbe V, Baeriswyl S, Bidet P, et al. Dynamika zorganizowanego genomu gatunku Escherichia coli skutkuje bardzo zróżnicowanymi ścieżkami adaptacyjnymi. PLoS Genet. 20095:e1000344.

Andreani NA, Hesse E, Vos M. Płynność genomu Prokariota zależy od efektywnej wielkości populacji. ISME J. 201711:1719-21.

Csuros M. Count: ewolucyjna analiza profili filogenetycznych z oszczędnoœcią i wiarogodnością. Bioinformatyka. 201026:1910-2.

Whittama TS, Ochmana H, Selandera RK. Wielolocus struktura genetyczna w naturalnych populacjach Escherichia coli. Proc Natl Acad Sci USA. 198380:1751-5.

Maynard Smith J. Genetyka populacyjna bakterii. Proc Royal Soc Londyn Ser B. 1991245:37–41.

Giovannoni SJ, Cameron Thrash J, Temperton B. Implikacje teorii usprawniania dla ekologii drobnoustrojów. ISME J. 20148:1553–65.

Batut B, Knibbe C, Marais G, Daubin V. Redukcyjna ewolucja genomu na obu końcach spektrum wielkości populacji bakterii. Nat Rev Microbiol. 201412:841–50.

Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP. Wyzwanie dotyczące gatunków bakterii: zrozumienie różnorodności genetycznej i ekologicznej. Nauki ścisłe. 2009323:741–6.

Zhaxybayeva O, Doolittle WF, Papke RT, Gogarten JP. Splecione historie ewolucyjne morskich Synechococcus i Prochlorococcus marinus. Genom Biol Evol. 20091:325–39.

Feil EJ, Spratt BG. Rekombinacja i struktury populacji patogenów bakteryjnych. Annu Rev Microbiol. 200155:561–90.

Lynch M. Początki architektury genomu. Sinauer Associates, Inc., Wydawcy. Sunderlan, Massachusetts 2007.

Doroghazi JR, Buckley DH. Porównanie wewnątrzgatunkowe genomów Streptomyces pratensis ujawnia wysoki poziom rekombinacji i konserwacji genów między szczepami o różnym pochodzeniu geograficznym. Genomika BMC. 201415:970.

Hellmann I, Prufer K, Ji H, Zody MC, Paabo S, Ptak SE. Dlaczego poziomy różnorodności ludzi różnią się w skali megabazowej? Genom Res. 200515:1222–31.

Pregrawery DC. Rekombinacja zwiększa adaptację białek u Drosophila melanogaster. Curr Biol. 200515:1651-6.

Larracuente AM, Sackton TB, Greenberg AJ, Wong A, Singh ND, Sturgill D i in. Ewolucja genów kodujących białka u Drosophila. Trendy Genet. 200824: 114–23.

Sela I, Wilk YI, Koonin EV. Teoria ewolucji genomu prokariotycznego. Proc Natl Acad Sci USA 2016113:11399–407.

Sung W, Ackerman MS, Miller SF, Doak TG, Lynch M. Hipoteza bariery dryfu i ewolucja szybkości mutacji. Proc Natl Acad Sci USA. 2012109:18488–92.

Lerat E, Daubin V, Ochman H, Moran NA. Ewolucyjne początki repertuarów genomowych u bakterii. PLoS Biol. 20053:e130.

Ohta T. Nieznacznie szkodliwe podstawienia mutantów w ewolucji. Natura. 1973246: 96-8.

Bobay LM, Ochman H. Ewolucja architektury genomu bakteryjnego. Przód Genet. 20178:72.

Bobay LM, Touchon M, Rocha EP. Wszechobecne udomowienie wadliwych profagów przez bakterie. Proc Natl Acad Sci USA 2014111:12127–32.

McInerney JO, McNally A, O'Connell MJ. Dlaczego prokariota mają pangenomy. Mikrobiol Nat. 20172:17040.

Andersson JO, Andersson SG. Pseudogeny, śmieciowy DNA i dynamika genomów riketsji. Mol Biol Evol. 200118:829–39.

Mira A, Ochman H, Moran NA. Błędy delecyjne i ewolucja genomów bakteryjnych. Trendy Genet. 200117:589–96.

Shapiro BJ. Genetyka populacyjna pangenomów. Mikrobiol Nat. 20172:1574.

Vos M, Eyre-Walker A. Czy pangenomy są adaptacyjne, czy nie? Mikrobiol Nat. 20172:1576.

Touchon M, Bernheim A, Rocha EP. Cechy genetyczne i życiowe związane z rozmieszczeniem profagów w bakteriach. ISME J. 201610:2744–54.

Brown SP, Le Chat L, De Paepe M, Taddei F. Ekologia inwazji drobnoustrojów: amplifikacja pozwala nosicielom wirusa na szybszą inwazję, gdy jest rzadka. Curr Biol. 200616:2048–52.

Moran NA, Plaga GR. Zmiany genomowe po ograniczeniu gospodarza w bakteriach. Bieżąca opinia Genet Dev. 200414:627–33.

Lerat E, Ochman H. Rozpoznawanie pseudogenów w genomach bakteryjnych. Kwasy nukleinowe Res. 200533:3125–32.

McInerney JO, McNally A, O'Connell MJ. Odpowiedź na „Genetyka populacyjna pangenomów”. Mikrobiol Nat. 20172:1575.

Keeling PJ. Funkcjonalne i ekologiczne skutki horyzontalnego transferu genów u eukariontów. Bieżąca opinia Genet Dev. 200919:613–9.

Anderssona JO. Transfer genów i dywersyfikacja eukariotów mikrobiologicznych. Annu Rev Microbiol. 200963:177-93.

Syvanen M. Ewolucyjne implikacje horyzontalnego transferu genów. Annu Rev Genet. 201246:341–58.

Eddy SR. Przyspieszone wyszukiwanie profili HMM. PLoS Comput Biol. 20117:e1002195.

Raymann K, Brochier-Armanet C, Gribaldo S. Dwudomenowe drzewo życia jest połączone z nowym korzeniem archeonów. Proc Natl Acad Sci USA 2015112:6670-5.

Katoh K, Standley DM. Wersja 7 oprogramowania do dopasowywania wielu sekwencji MAFFT: poprawa wydajności i użyteczności. Mol Biol Evol. 201330:772–80.

Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: analizy filogenetyczne oparte na maksymalnym prawdopodobieństwie z tysiącami taksonów i modeli mieszanych. Bioinformatyka. 200622:2688–90.

Criscuolo A, Gribaldo S. BMGE (mapowanie blokowe i zbieranie z entropią): nowe oprogramowanie do selekcji filogenetycznych regionów informacyjnych z wielu dopasowań sekwencji. BMC Evol Biol. 201010:210.

Stamatakis A, Hoover P, Rougemont J. Algorytm szybkiego ładowania początkowego dla serwerów WWW RAxML. Biol. 200857:758–71.

Felsenstein J. Phylogenies i metoda porównawcza. Jestem Nat. 1985125:1-15.

Paradis E, Claude J, Strimmer K. APE: analizy filogenetyki i ewolucji w języku R. Bioinformatyka. 200420:289–90.

Edgara RC. Szukaj i grupuj rzędy wielkości szybciej niż BLAST. Bioinformatyka. 201026:2460–1.

Watterson GA. O liczbie miejsc segregacji w modelach genetycznych bez rekombinacji. Teor Popul Biol. 19757:256–76.

Paradis E. Pegas: pakiet R dla genetyki populacyjnej ze zintegrowanym podejściem modułowym. Bioinformatyka. 201026:419-20.

Yang ZH, Nielsen R. Szacowanie synonimicznych i niesynonimicznych wskaźników podstawienia w realistycznych modelach ewolucyjnych. Mol Biol Evol. 200017:32–43.

Yang Z. PAML 4: analiza filogenetyczna według największego prawdopodobieństwa. Mol Biol Evol. 200724:1586–91.

Kryazhimskiy S, Plotkin JB. Genetyka populacyjna dN/dS. PLoS Genet. 20084:e1000304.

Vieira-Silva S, Rocha EP. Systemowy odcisk wzrostu i jego zastosowania w (meta)genomice ekologicznej. PLoS Genet. 20106:e1000808.

Oliveira PH, Touchon M, Rocha EP. Regulacja przepływu genetycznego między bakteriami za pomocą systemów restrykcyjno-modyfikacyjnych. Proc Natl Acad Sci USA 2016113:5658–63.


Wstęp

Wielkość różnorodności genetycznej gatunku odzwierciedla efektywną wielkość populacji (nmi), co w praktyce informuje o liczbie hodowców, którzy przyczyniają się do powstania potomstwa, z pokolenia na pokolenie liczba ta, zwłaszcza u niektórych zwierząt morskich, została oszacowana na kilka rzędów wielkości niższą od liczebności spisu (nC) (Hauser i Carvalho, 2008). Wiadomo, że wahania wielkości spisu i zaburzenia ekologiczne zmniejszają się nmi, zwłaszcza w populacjach podzielonych. Jednak cechy historii życia mają również fundamentalną rolę w określaniu efektywnej wielkości populacji (przegląd w Caballero (1994)). Lee i in. (2011) sugerują, że opóźniony wiek dojrzałości i obniżona przeżywalność młodocianych zmniejszają się nmi/nC. Ostatnio wykazano, że wiek w momencie dojrzałości i długość życia w wieku dorosłym wyjaśniają połowę wariancji nmi/nC wśród 63 gatunków zwierząt i roślin (Waples i in., 2013). W związku z tym wydaje się, że zmienność kluczowych cech historii życia związanych z sukcesem kojarzenia się i wskaźnikami przeżywalności, poprzez ich wpływ na indywidualny sukces reprodukcyjny w ciągu całego życia, kształtuje nmi różnice między populacjami.

U doskonałokostnych starsze i większe samice zazwyczaj produkują coraz większe jaja (Chambers i Leggett, 1996 Palumbi, 2004). Większy rozmiar poprawia również zdolność godową samców poprzez zachowania takie jak dominacja i ochrona terytoriów (Warner, 1988). Dlatego też tempo wzrostu jest prawdopodobnie również kluczowym czynnikiem decydującym o sukcesie reprodukcyjnym. Jednak dodatkowe cechy reprodukcyjne ryb morskich mogą odpowiadać za dalsze elementy zmienności okresu życia w sukcesie reprodukcyjnym. Hermafrodyty sekwencyjne najpierw dojrzewają jako jedna płeć, a po zmianie rozmnażają się jako płeć przeciwna. Ponieważ młodsze i mniejsze osobniki pierwszej płci są na ogół liczniejsze niż starsze i większe osobniki drugiej płci, sekwencyjne gatunki hermafrodytów zazwyczaj prezentują wypaczone proporcje płci w porównaniu z gatunkami gonochorystycznymi (oddzielna płeć) (Allsop i West, 2004). Zgodnie z modelem przewagi rozmiarów (Ghiselin, 1969, Warner, 1975), sukces reprodukcyjny u sekwencyjnych hermafrodytów ma tendencję do znacznego wzrostu po zmianie płci, przy czym oczekuje się, że osoby „drugiej płci” będą miały większy wkład w następne pokolenie. Dlatego wiek, w którym osobniki zmieniają płeć — który, jak wykazano, zmienia się w odpowiedzi na czynniki środowiskowe (Hamilton i in., 2007 Mariani i in., 2013) — będzie miał istotny wpływ na sukces reprodukcyjny w ciągu życia u hermafrodytów sekwencyjnych. W rezultacie teoretycznie oczekuje się, że zewnętrznie obciążone proporcje płci (Wright, 1931) i wariancja w sukcesie reprodukcyjnym zmniejszą nmi u gatunków kolejno hermafrodytycznych, w porównaniu z gonochorycznymi, przy założeniu, że inne cechy są nieco równe. Jest to nieuchronnie komplikowane przez elastyczny charakter zmian wieku/rozmiaru w stosunku do płci w naturalnych populacjach (do omówienia patrz Ross, 1990, Avise i Mank, 2009, Mariani i in., 2013).

W niniejszym badaniu, bezpośrednio badając dane empiryczne, sprawdzamy, czy historia życia związana ze zmianą płci może rzeczywiście decydować o zmniejszeniu nmi w wyniku zwiększonej życiowej zmienności sukcesu reprodukcyjnego i wypaczonego stosunku płci. Porównaliśmy dane genetyczne dwóch blisko spokrewnionych i sympatrycznych gatunków (rodzina: Sparidae) o porównywalnym siedlisku, ekologii, liczebności, zachowaniu i cechach historii życia, z wyjątkiem ich trybów rozmnażania: jeden gatunek jest protogyniczny (dorada zwyczajna). Chrysoblephus puniceus, który najpierw dojrzewa jako samica, później zamienia się w samca), a drugi jest gonochorystyczny (dorada Cheimerius nufar dojrzewanie jako mężczyzna lub kobieta Garratt, 1985a, b 1986, 1993). C. puniceus jest endemiczny i ograniczony do południowo-wschodnich wybrzeży południowej Afryki, natomiast C. nufar jest rozmieszczony na większym obszarze zachodniego Oceanu Indyjskiego. Oba gatunki są celem tych samych lokalnych komercyjnych i rekreacyjnych połowów linowych i razem stanowią dużą część połowów z tego regionu (Mann i Fennessy, 2013a, b). Oba gatunki są oportunistycznymi drapieżnikami występującymi w ławicach wokół raf przybrzeżnych, żerują na skorupiakach, mięczakach i małych rybach (Garratt, 1986). Stwierdzono, że proporcje płci ulegają znacznym wahaniom w C. puniceus, zarówno przestrzennie, między południowym Mozambikiem a regionem KwaZulu-Natal (Garratt, 1985a), jak i czasowo (Mariani et al., 2013), ze zmianami w pewnym stopniu wynikającymi ze stopnia presji połowowej. W przeciwieństwie do tego, nawet proporcje płci znaleziono w C. nufar (Garratt, 1985a). Wyniki uzyskane przy użyciu markerów molekularnych jądrowych i mitochondrialnych są interpretowane jako funkcja trybu dziedziczenia i strategii reprodukcyjnej. Odkrycia pogłębiają naszą wiedzę na temat roli historii życia w genetyce populacji i mogą mieć implikacje dla zarządzania eksploatowanymi populacjami.


Wyniki

Przedstawiony powyżej argument sugeruje, że oczekiwany czas do ostatniego wspólnego przodka (TMRCA) między dwiema próbkami jest dwa razy dłuższy w regionie genomowym zawierającym polimorficzny element mobilny niż w typowym locus genomowym. Jednak ten wynik zakłada losowe kojarzenie i stałą liczebność populacji. Aby ocenić wpływ tych założeń, mierzymy zróżnicowanie parami nukleotydów w haploidalnym ludzkim genomie referencyjnym (hg18) i diploidalnym genomie Craiga Ventera (HuRef). Tutaj „para” oznacza, że ​​różnorodność mierzy się jako porównanie między sekwencją referencyjną a jednym chromosomem HuRef w każdym locus (6). Średnia różnorodność nukleotydów w parach między HuRef a ludzką sekwencją referencyjną wynosi 8,13 × 10-4, co odpowiada TMRCA sprzed 462 tysięcy lat (kya). Dla 638 insercji elementów ruchomych swoistych dla HuRef w naszej analizie zaobserwowaliśmy 9609 SNP w regionach 10 kb otaczających insercje, dla średniej różnorodności parami nukleotydów 1,51 x 10-3. Odpowiada to TMRCA 856 kya, co stanowi 1,85-krotność średniej genomu (patrz Materiały i metody dla szczegółów). Przy średniej różnorodności nukleotydów genomu wynoszącej 8,13 × 10-4 spodziewamy się 5190 SNP o długości sekwencji 6380 kb i zaobserwowaliśmy 9609. 99% przedział ufności (CI) dla różnorodności nukleotydów w regionach w obrębie 10 kb od wstawienia (mierzony na 100 000 próbek bootstrap w 638 loci) wynosił od 1,39 × 10-3 do 1,66 × 10-3, co jest znacznie powyżej oszacowania punktowego dla różnorodność nukleotydów w całym genomie (8,13 x 10-4).

Ponieważ oczekujemy około jednego zdarzenia rekombinacji na milion lat w regionie 1,5 kb (8), nie wszystkie miejsca w regionie 10 kb będą całkowicie nierównowagi sprzężenia z insercją polimorficzną.Witryny znajdujące się bliżej miejsca wstawiania są ściślej powiązane z miejscem wstawiania i dlatego lepiej odzwierciedlają jego różnorodność. Dlatego różnorodność w regionie 10 kb otaczającym insercję zaniża zróżnicowanie w miejscu insercji. Fig. 2 pokazuje ten efekt przez wykreślenie wzrostu różnorodności nukleotydów w funkcji odległości od insercji. Różnorodność nukleotydów wzrasta liniowo wraz z bliskością wstawienia (współczynnik korelacji r = 0,94), tak że między 4500 a 5000 zasad zróżnicowanie nukleotydów wynosi tylko 166% średniej genomu, ale między 0 a 500 zasad wzrosła do 200%. Dlatego, pomimo dobrze znanych odchyleń od losowego kojarzenia i stałej wielkości populacji w historii ludzkości, obserwowany wzrost różnorodności nukleotydów w pobliżu insercji polimorficznych bardzo dobrze pasuje do przewidywań teoretycznych.

Zwiększenie różnorodności nukleotydów między HuRef a zespołem odniesienia w regionach w pobliżu insercji polimorficznej. Pomiary zróżnicowania nukleotydów pochodzą z regionów 500 pz. Różnorodność maleje liniowo wraz z oddalaniem się regionu od wstawienia w wyniku rekombinacji (współczynnik korelacji r = 0,94). Przy 4500 do 5000 zasad od wstawienia różnorodność jest 1,72 razy większa od średniej genomu, podczas gdy przy 0 do 500 zasad różnorodność jest 1,99 razy większa od średniej genomu.

Ponieważ regiony genomowe w pobliżu insercji polimorficznych elementów ruchomych mają średnio dwukrotnie większą różnorodność nukleotydową niż typowy region, genealogie tych regionów są średnio dwa razy starsze. Tak więc, chociaż średni TMRCA między HuRef a sekwencją odniesienia wynosi 462 kya, średni TMRCA w obrębie 500 pz polimorficznego elementu ruchomego wynosi 924 kya. Ponieważ te genealogie sięgają średnio prawie 1 milion lat wstecz, mogą zawierać unikalne informacje na temat starożytnej historii populacji ludzkiej. Aby zbadać tę możliwość, oceniamy trzyparametrowy model demograficzny, w którym współczesna efektywna wielkość populacji (nm), starożytna efektywna wielkość populacji (nA) oraz czas zmiany liczebności populacji (T) mogą się zmieniać, uwzględniając szybkość rekombinacji 1 cm/Mb. Nasza statystyka testowa dla każdego zestawu parametrów jest prawdopodobieństwem zaobserwowanego rozkładu różnorodności nukleotydów (linia pomarańczowa na ryc. 3). Nasze oszacowanie maksymalnego prawdopodobieństwa dla modelu trójparametrowego wynosi nA =18 500 przed T = 1,2 Mya, z nm = 8500 (95% CI 8100-8750) przez ostatnie 1,2 miliona lat (ryc. 3 i 4). Trzymać nm stała, 95% obszar ufności dla nA oraz T jest ograniczony przez nA = 14.500–26.000 i T = 0,9-1,5 mln lat temu. Najlepiej dopasowany model jest znacznie bardziej prawdopodobny niż ten, w którym efektywna wielkość populacji zawsze była stała (P = 2,5 × 10-16 Rys. 3). Nasze oszacowanie dla nm jest mniejsza niż światowa efektywna wielkość populacji współczesnego człowieka, ponieważ jest pod silnym wpływem europejskiego pochodzenia genomu HuRef. Jednak ponieważ nA jest oszacowaniem wielkości populacji przed dywergencją współczesnych populacji ludzkich, europejskie pochodzenie próbek genomu powinno mieć niewielki lub żaden wpływ na nasze szacunki dotyczące nA. Nasze wyniki pokazują, że efektywna wielkość populacji ludzkich przodków żyjących ponad milion lat temu była od 1,7 do 2,9 razy większa niż obecnie.

Skumulowany rozkład prawdopodobieństwa różnorodności nukleotydów SNP między HuRef a sekwencją referencyjną w regionach 5000 pz. (A) Rozkłady z symulowanych modeli demograficznych uwarunkowane obecnością insercji polimorficznej (modele demograficzne zaznaczone na niebiesko). (b) Bezwarunkowe rozkłady modeli demograficznych (zaznaczone na szaro). Pomarańczowa linia to obserwowany rozkład w regionach otaczających polimorficzne insercje, podczas gdy czerwona linia to obserwowany rozkład 2432 losowo wybranych regionów genomowych. Najlepiej dopasowanym modelem demograficznym jest oszacowanie największego prawdopodobieństwa spośród wszystkich rozważanych trójparametrowych modeli demograficznych, przy dużej liczebności populacji w starożytności nA = 18 500 startujących T = 1,2 Mya (patrz Materiały i metody). Ponieważ genealogie zawierające polimorficzne elementy ruchome są starożytne, najlepiej dopasowany model jest wyraźnie odróżniony od modelu stałej wielkości populacji w A. W przeciwieństwie do tego oba modele są prawie nie do odróżnienia b, pokazując, że bezwarunkowy rozkład różnorodności nukleotydów zawiera stosunkowo niewiele informacji o historii populacji starożytnej, a tylko bardzo duże zmiany w wielkości populacji starożytnej dają zauważalny efekt (nA = 50 000). Dla modelu stałej wielkości populacji efektywna wielkość populacji wynosi n = 9244, co stanowi efektywną wielkość populacji dla HuRef i sekwencji referencyjnej opartej na szacunkach różnorodności nukleotydów w całym genomie (23). Najlepiej dopasowany model jest znacznie bardziej prawdopodobny niż model o stałej wielkości populacji (P = 2,5 × 10-16, test ilorazu wiarygodności). Różnice w obserwowanych rozkładach dla regionów otaczających polimorficzne insercje i regionów wybranych losowo są bardzo istotne (P < < < 10 -30 , χ 2 Tabela S1). Różnorodność nukleotydów jest również stochastycznie większa w regionach otaczających insercje polimorficzne w porównaniu z regionami wybranymi losowo (P < <10 -30 , Mann-Whitney U).

Oszacowanie maksymalnego prawdopodobieństwa i region ufności dla starożytnej efektywnej wielkości populacji ludzkiej (nA) w trójparametrowym modelu demograficznym. Szacunki dotyczące efektywnej wielkości populacji szympansów i goryli pochodzą z ref. 21. Pasek błędu i zakres dat dla nA oraz T pochodzą z dwuparametrowego 95% obszaru ufności (z nm ustalona na 8500 osób).

Z powyższej analizy wynika założenie, że wskaźniki mutacji w regionach genomu zawierających polimorficzne insercje ruchomych elementów nie różnią się od wskaźników w pozostałej części genomu. Tian i in. (9) odnotowali 40% wzrost dywergencji nukleotydów w regionach bezpośrednio otaczających indel w porównaniu z regionami oddalonymi od indeli w porównaniu szympansów i ludzi (patrz ryc. 1a w ref. 9). Wzorzec nadmiarowych podstawień charakteryzuje się 50% wzrostem odsetka transwersji (patrz rysunek 3h w ref. 9). Autorzy stawiają hipotezę, że obserwowany wzrost szybkości substytucji jest wynikiem heterozygotycznych indeli indukujących mutacje nukleotydów w otaczającym DNA. Jeśli to wyjaśnienie jest poprawne, to mechanizm ten powinien dotyczyć również heterozygotycznych insercji elementów ruchomych, co spowodowałoby niedoszacowanie częstości mutacji w pobliżu polimorficznych elementów ruchomych, a tym samym przeszacowanie efektywnej wielkości populacji. Aby przetestować możliwe efekty mutagenne elementów ruchomych, wybraliśmy 3705 regionów genomowych, które zawierają specyficzne dla człowieka Alu insercje i porównano zróżnicowanie nukleotydów między genomem człowieka i szympansa w tych regionach. Dla regionu 100 pz otaczającego te insercje, zarówno rozbieżność nukleotydów, jak i proporcja transwersji były bliskie średniej genomu i znacznie niższe niż wartości obserwowane dla indeli w Tian et al. (9), wykazując, że właściwości mutagenne indelów nie mają zastosowania do Alu elementy (tabela 1).

Rozbieżność nukleotydów i proporcja transwersji między szympansami a ludźmi w regionach o wielkości 100 pz wokół specyficznych linii Alus i indele


Metody

Zbieranie danych dotyczących różnorodności genetycznej.

Przez ponad dekadę dokładnie badaliśmy 2475 recenzowanych artykułów opublikowanych w 164 czasopismach naukowych (Dataset S1) i zbieraliśmy dane dotyczące polimorfizmu DNA gatunków kręgowców żyjących w różnych ekosystemach. Skupiliśmy się na gatunkach kręgowców, ponieważ dostępne dane pochodziły głównie od kręgowców. Różnorodność genetyczną w każdym z tych gatunków zazwyczaj oceniano za pomocą jednej lub dwóch technik molekularnych: zmienności allelicznej w loci mikrosatelitarnych i zmienności sekwencji w regionach kontrolnych (pętla D) i kodujących mitochondrialnego DNA. Dlatego przedstawione tutaj dane dotyczące różnorodności genetycznej reprezentują poziom polimorfizmu zarówno w genomach jądrowych, jak i mitochondrialnych.

Aby zapewnić jakość danych, w przypadku stwierdzenia w artykule niezgodności (w wielkości próby, liczbie haplotypów, liczbie alleli lub jakichkolwiek powiązanych kluczowych informacji) kontaktowaliśmy się z autorami w celu ich potwierdzenia lub odrzucaliśmy dane, jeśli nie otrzymaliśmy odpowiedź. Wykluczyliśmy również badania na próbkach muzealnych, ponieważ liczba takich opracowań jest bardzo ograniczona. Aby zwiększyć spójność nomenklatury, wykorzystano standardowe światowe listy kontrolne (wersja 2014.3) na Czerwonej Liście IUCN (www.iucnredlist.org/technical-documents/information-sources-and-quality).

Dane dotyczące polimorfizmu wewnątrzgatunkowego 2764 gatunków kręgowców są przedstawione w zestawie danych S1. W tym zestawie danych było 400 gatunków kręgowców zbadanych za pomocą więcej niż jednej metody, więc mamy łącznie 3219 nie zbędnych wpisów, gdzie każdy wpis składa się z jednego do trzech statystyk podsumowujących. Jeżeli badano loci mikrosatelitarne gatunku kręgowców, wielkość próby (n), liczbę loci mikrosatelitarnych, heterozygotyczność oczekiwaną ( He ), heterozygotyczność obserwowaną ( Ho ), średnią liczbę alleli na locus ( α ), FST (29), rok publikacji i później wykorzystano w symulacjach. Jeśli region pętli D mitochondrium został zsekwencjonowany u gatunku kręgowca, zarejestrowaliśmy wielkość próbki (n), długość zsekwencjonowanego regionu, średnią liczbę par nukleotydowych różnic na parę zasad (π) między badanymi sekwencjami DNA, θw Wattersona na parę zasad (10) oraz rok publikacji. Kiedy było to konieczne i możliwe, pobraliśmy sekwencje mitochondrialne z EMBL/GenBank i uszeregowaliśmy je za pomocą DNASTAR, sprawdziliśmy dopasowanie na oko, a następnie obliczyliśmy π i θw Wattersona. Częstotliwości haplotypów uzyskano z oryginalnych artykułów, a miejsca zawierające insercje i delecje zostały wykluczone z naszej analizy. Aby zbadać strukturę populacji, obliczyliśmy Tajima D (13) i jego P wartość, jako sumaryczną statystykę dla starożytnej struktury populacji (14). π i θ w Wattersona zostały przeskalowane zgodnie z długością zsekwencjonowanego fragmentu, który został użyty do obliczenia Tajimy D. Zebraliśmy również niewielki zestaw danych różnorodności genetycznej dla regionów kodujących mitochondrialnego DNA. Proces zbierania był podobny do opisanego powyżej, a zestaw danych wykorzystaliśmy tylko w analizie opisu, ponieważ liczba dostępnych gatunków jest niewielka.

Według IUCN gatunki zagrożone (TS) obejmują gatunki wymienione jako krytycznie zagrożone (CR), zagrożone (EN) i wrażliwe (VU) (3). Gatunki sklasyfikowane jako bliski zagrożenia (NT) i najmniejszej troski (LC) są traktowane jako gatunki niezagrożone (NS). Gatunki nieskategoryzowane obejmują te, które są wymienione jako pozbawione danych (DD) i nie zostały ocenione przez IUCN. Takson jest wymieniany jako pozbawiony danych, gdy nie ma wystarczających informacji do dokonania oceny jego ryzyka wyginięcia (3). Generalnie, nieskategoryzowane gatunki zostały wyłączone z naszych analiz (ryc. 1), o ile nie zaznaczono inaczej.

Zbieranie danych o rozmieszczeniu gatunków i czasie generacji.

Rozkłady geograficzne 2552 gatunków kręgowców zostały pobrane z Czerwonej Księgi IUCN (wersja 2014.3) i bazy danych gadów (www.reptile-database.org). Dane są podane w zestawie danych S1. Czasy generacji 3146 gatunków kręgowców uzyskano z różnych opublikowanych zasobów (Zestaw danych S1), które stanowiły podstawę naszych szacunków czasu generacji. Załóżmy, że czas pokolenia gatunku to β ρ , gdzie ρ to wiek dojrzałości płciowej gatunku. β jest równe czasowi pokolenia podzielonemu przez wiek dojrzałości płciowej i jest zależne od gatunku/rodzaju. Jeśli czas generacji gatunku jest nieznany, ale udokumentowany jest jego wiek dojrzałości płciowej, czas jego generacji oszacowano na podstawie średniej β z blisko spokrewnionych, dobrze zbadanych gatunków.

Stosunek efektywnej wielkości populacji między gatunkami niezagrożonymi i zagrożonymi.

Trudno jest oszacować efektywną liczebność populacji w określonym czasie gatunku o zmiennej liczebności (5 ⇓ –7). Jednak stosunek N ( 0 ) między dwiema grupami gatunków, z których każda składa się z dużej liczby pokrewnych gatunków, może być przybliżony przez stosunek ich aktualnej wielkości spisu N ′ . Wywnioskowano, że stosunek efektywnej do rzeczywistej wielkości populacji [f = N (0) / N ′ ] jest rzędu 0,1 (16), a f jest zwykle niezależne od N ′ . Gdy zarówno niezagrożone, jak i zagrożone grupy gatunków składają się z dużej liczby spokrewnionych gatunków, rozsądne jest założenie, że E (f N S ) E ( f T S ) , gdzie indeksy NS oraz TS reprezentują odpowiednio gatunki niezagrożone i zagrożone. W konsekwencji ω = E ( NS NS ( 0 ) ) E ( θ TS ( 0 ) ) = E ( NNS ( 0 ) ) E ( NTS ( 0 ) ) = E ( f NSNNS ′ ) E ( f TSNTS ′ ) ≈ E ( NNS ′ ) E ( NTS ′ ) , [1]

gdzie N ( t ) oznacza efektywną wielkość populacji w czasie t (licząc wstecz), a N aktualna wielkość spisu.

Na podstawie aktualnego spisu 1868 gatunków kręgowców uzyskanego z IUCN, profesjonalnej książki (30) i recenzowanej literatury (Zestaw danych S1), oszacowaliśmy ω ^ 25 dla ssaków, 146 dla ptaków, 32 dla płazów, 26 dla gadów , a 14 dla ryb (Dodatek SI, Tabela S9). Dlatego w badaniu modelowania ustaliliśmy ω ^ = 25, ale użyliśmy również ω ^ = 10 i 100 do zbadania wiarygodności wyników.

Model demograficzny i wnioskowanie prawdopodobieństwa RPD.

Model demograficzny.

Założyliśmy, że efektywna wielkość populacji gatunku niezagrożonego pozostaje stała. Oznacz przodek efektywnej wielkości populacji zagrożonego gatunku w czasie t przez N T S ( t ) i załóż, że t lat temu jego populacja zaczęła spadać wykładniczo (ryc. 5A) czas t jest odliczany wstecz. Założyliśmy, że data rozpoczęcia RPD u zagrożonych gatunków przebiega zgodnie z rozkładem normalnym, wykładniczym lub jednopunktowym (tj. stałym) ze średnią τ . Gdy ω = E(NNS(0))/E(NTS(0)) oszacowano za pomocą równania. 1model demograficzny scharakteryzowano dwoma parametrami, R = E (θ N S ( t )) / E ( θ T S ( t )) i τ = E ( t ) . Następnie dwa parametry R i τ zostały oszacowane na podstawie analizy w ramach prawdopodobieństwa, jak opisano poniżej.

Przy założeniu stałej liczebności populacji podczas pierwszej fazy i E ( f NS ) ≈ E ( f TS ) mamy R = E ( NNS ( t )) / E ( NTS ( t )) ≈ E ( N ′ NS ( ) t ) ) / E ( N TS ( t ) ) , gdzie N NS ( t ) i N ′ TS ( t ) są wielkościami spisu gatunków niezagrożonych i zagrożonych w dniu rozpoczęcia RPD. Zatem, r reprezentuje stosunek wielkości spisu w dniu rozpoczęcia RPD między dwiema grupami gatunków. Jeżeli założenie o stałej wielkości podczas pierwszej fazy jest nieważne, r reprezentuje długoterminowy stosunek wielkości spisu między dwiema grupami gatunków przed rozpoczęciem RPD.

Założenie dotyczące czasów próbkowania.

Czas pobierania próbek jest prawdopodobnie różny w różnych badaniach, ale czas między momentem pobrania próbki a czasem publikacji jest na ogół znacznie krótszy niż t . Przyjęliśmy, że dobór próby miał miejsce 3 lata przed rokiem publikacji. W niniejszym opracowaniu termin „obecnie” oznacza „2015”, więc dobór próby i-ty gatunek wystąpił γ i ′ ( = 2015 − γ i + 3 ) lat temu, gdzie γ i to rok publikacji. Czas pomiędzy datą rozpoczęcia RPD a rokiem pobrania próbki wynosi t i ′ = t − γ i ′ .

Symulacje oparte na koalescencji.

Symulacje oparte na koalescencji były zgodne ze standardową procedurą (31, 32). Aby zasymulować dane polimorfizmu mikrosatelitarnego dla i-tego gatunku, wybraliśmy (losowo) θ i ( γ i ′ ) = 4 N i ( γ i ′ ) μ z wartości θ obs jego niezagrożonych gatunków spokrewnionych, gdzie μ jest wskaźnikiem mutacji na locus na pokolenie , a pobieranie próbek miało miejsce γ i ′ lat temu. Szczegóły podano poniżej.

Najpierw obliczyliśmy θ o b s na podstawie obserwowanych danych dotyczących polimorfizmu wewnątrzgatunkowego gatunków niezagrożonych z rozsądną liczebnością próby (n ≥ 20) w oparciu o model mutacji krokowych (15). Następnie oznaczyliśmy zbiór wartości θ o b s w grupie gatunków niezagrożonych związanych z i-ty gatunek jako θ i = < θ o b s , 1 , θ o b s , 2 , … >. Jeśli θ i = ∅ na poziomie rodzaju, θ i uzyskano by na poziomie rodziny, a nawet na poziomie gromady. Następnie wartość θ s została (losowo) wylosowana z θ i . Wartość θ s będzie używana jako θ ( = 4 N N S , i ( 0 ) μ = 4 N N S , i ( γ i ′ ) μ ) jeżeli i-ty gatunek jest niezagrożony. Jeśli i-tego gatunku jest zagrożony, wartość θ s została przeskalowana zgodnie z jego efektywną liczebnością populacji w momencie pobierania próbek, N T S , i ( γ i ′ ). Wtedy mamy θ T S , i ( γ i ′ ) = < e λ t i ′ ω ^ e λ t θ s , t i ′ >gt 0 1 R θ s , t i ′ ≤ 0 , [2]

gdzie λ jest szybkością RPD, a ujemne t i ' wskazuje, że próbkowanie miało miejsce przed rozpoczęciem RPD. Z definicji R i ω oraz równ. 1, mamy λ = ln ( R ω ^ ) / t , [3]

gdzie t zostało losowo wybrane z rozkładu opisanego powyżej.

Aby modelować niejednorodność częstości mutacji wśród loci mikrosatelitarnych, przyjęliśmy, że częstość mutacji dla losowo wybranego locus jest zgodna z rozkładem logarytmicznym, ze współczynnikiem zmienności równym 1 (33). Założyliśmy również, że loci mikrosatelitarne są niezależne i autosomalne.

Jeśli ewolucja i-ty gatunek stosował model niestałej wielkości, czas w jednostce lat został przekształcony do jednostki 2 N i (0) pokoleń (31, 32), gdzie N i (0) = E ( f ) N i ′ , E ( f ) = 0,1 (16), a N i ′ jest aktualną wielkością spisu i-ty gatunek.

Aby symulować dane polimorfizmu pojedynczego nukleotydu w regionie pętli D, zastosowaliśmy procedury opisane powyżej z dwiema modyfikacjami. Po pierwsze, θ obs oszacowano jako θ w Wattersona (10), na podstawie zmienności sekwencji wewnątrzgatunkowej w pętli D gatunków niezagrożonych z n ≥ 20, przypadki θ obs = 0 zostały odrzucone, ponieważ te oszacowane wartości reprezentują N ( 0 ) = 0 lub μ = 0 . Po drugie, przeskalowany czas spadku został pomnożony przez 4, ponieważ efektywna wielkość populacji locus mitochondrialnego wynosi tylko jedną czwartą locus autosomalnego.

Wnioskowanie prawdopodobieństwa RPD.

Obserwowaną różnorodność genetyczną gatunku można przedstawić za pomocą wektora S = < He , α , θ w , π > , w którym zaobserwowano co najmniej jeden element. Odpowiednia funkcja wiarygodności to L(R,τ) = ∏ i P(S i |R,τ), gdzie i-ty gatunek jest oznaczony indeksem dolnym i. Chociaż nie ma dokładnej metody obliczania L ( R , τ ) , przybliżenia liczbowe można uzyskać stosując zasadę próbkowania odrzucenia (5, 17, 18) i przedstawiając dane jako względne różnice w średniej różnorodności genetycznej między niezagrożonymi i zagrożonych gatunków. Szczegóły są następujące.

Dla statystyk podsumowujących hmi na loci mikrosatelitarnych oznaczamy Δ He = ( H e , N S ¯ − He , T S ¯ ) / H e , N S ¯ . Oznacz Δ H e , s i m u i Δ He , o b s jako symulowaną i obserwowaną względną różnicę średniej hmi między gatunkami niezagrożonymi i zagrożonymi. Funkcja wiarygodności L H e ( R , τ ) jest następnie szacowana jako aproksymacja liczbowa P ( | Δ He , si m u − Δ He , o b s | ≤ ε | R , τ ) , gdzie ε jest ustaloną tolerancją. Gdy ε jest bardzo małe, obciążenie obliczeniowe jest bardzo duże, podczas gdy dokładność oszacowania będzie słaba, gdy ε jest duże. Nasze doświadczenie sugeruje, że ε = 0,05 działa dobrze, a oszacowanie τ nie jest wrażliwe na ε . Ustawiliśmy również ε = 0,01 , 0,1 lub 0,2, a wyniki pozostały prawie niezmienione. Procedura estymacji P ( | Δ He , si m u − Δ He , o b s | ≤ ε | R , τ ) jest podana poniżej. W kroku 1 przeprowadziliśmy symulację polimorficznego zestawu danych mikrosatelitarnych przy użyciu procedury opisanej powyżej i obliczyliśmy Δ He , s i m u . Wzór brakujących danych, informacje o wielkości próby i liczbie loci zostały odpowiednio uwzględnione w symulacji, a także w powiązanych obliczeniach. W kroku 2 wprowadziliśmy zmienną wskaźnikową I ( H e ) = < 1 , | Δ He , s i m u − Δ He , o b s | ≤ ε 0 , w przeciwnym razie . W kroku 3 powtórzyliśmy kroki 1 i 2 b czasy. Prawdopodobieństwo L H e ( R , τ ) zostało następnie oszacowane przez L ^ He ( R , τ ) ≈ 1 B ∑ ​ I ( H e ) , gdzie B = 10 4 .

Powyższa procedura została zastosowana do wielu statystyk podsumowujących z niewielkimi modyfikacjami. W przypadku zbioru danych mikrosatelitarnych wspólnie rozważaliśmy hmi i α , które nie są niezależne. Wtedy mamy L mikro ( R , τ ) = LH e , α ( R , τ ) = P ( | Δ He , simu − Δ He , obs | ≤ ε , | Δ α , simu − Δ α , obs | ≤ ε | R , τ ) . Podobnie mamy L m t D NA (R , τ ) = L θ , π ( R , τ ) . Wreszcie mamy L ( R , τ ) = L m i c r o ( R , τ ) L m t D NA ( R , τ ) .

Następnie R i τ są szacowane w dwuetapowym procesie poprzez ramy prawdopodobieństwa. Pierwszym krokiem jest obliczenie prawdopodobieństwa profilu dla R [ L 1 ( R ) = max τ L ( R , τ ) ] , a następnie średniej R ^ , która jest średnią R ważoną wartościami prawdopodobieństwa profilu względnego ( Rys. 5 CF). Drugim krokiem jest otrzymanie oszacowania maksymalnego prawdopodobieństwa τ ^ z τ w zależności od R = R ^ . Ogólnie rzecz biorąc, jeśli R >gt 1 , co wskazuje, że rodowa różnorodność genetyczna gatunków niezagrożonych jest wyższa niż gatunków zagrożonych, potrzebny jest mały τ, aby wyjaśnić obserwowaną niską różnorodność genetyczną u współczesnych zagrożonych gatunków. W szczególności, jeśli R ≥ 1,35 , mamy τ ≤ 40 (rys. 5C). Ponieważ udokumentowano, że RPD zagrożonych gatunków miało miejsce co najmniej 40 lat temu (2), ustaliliśmy 1,35 jako górną granicę R . Co więcej, jest prawdopodobne, że przeciętnie liczebność przodków gatunków niezagrożonych była większa niż pokrewnych gatunków zagrożonych. Zatem przyjęliśmy R ≥ 1 .

Wszystkie zebrane gatunki, w tym te o małej wielkości próby (n < 20 ), pobrano w modelowaniu opartym na koalescencji, o ile nie zaznaczono inaczej. Wynika to z faktu, że modelowanie przeprowadzono pod warunkiem wartości n.

Test ilorazu prawdopodobieństwa.

Aby przeprowadzić test ilorazu wiarygodności i uzyskać przedziały ufności oparte na prawdopodobieństwie, uzyskaliśmy empiryczny rozkład ilorazu wiarygodności ζ = log ( max L 1 / max L 0 ) poprzez analizę 104 symulowanych zbiorów danych w zależności od R i τ , gdzie L 1 i L 0 są prawdopodobieństwami odpowiednio dla modeli alternatywnych i zerowych. Pokazano przykład empirycznego rozkładu ζ (Dodatek SI, rys. S8). W tym przypadku wartość krytyczna 95% (ζ 95%) wynosi 1,792. Należy zauważyć, że dla innego zbioru danych lub dla różnych R i τ ζ 95% może być różne. Dlatego też odpowiedni rozkład empiryczny ζ został wykorzystany do uzyskania ζ 95 % dla testu ilorazu wiarygodności.

Wpływ RPD na różnicę w różnorodności genetycznej między gatunkami niezagrożonymi i zagrożonymi.

Najpierw przeprowadziliśmy opisane powyżej modelowanie oparte na koalescencji, pod warunkiem, że R = 1,22 i τ = 0 lub 123. Zastosowaliśmy θ N S ( τ ) = 2 (loci mikrosatelitarne, na locus) i 0,02 (locus mitochondrialne, na parę zasad). Następnie porównaliśmy przypadek τ = 123 (szacowane RPD) z przypadkiem τ = 0 (wskazujący na brak RPD), aby oszacować wpływ PRD na różnicę w różnorodności genetycznej między gatunkami niezagrożonymi i zagrożonymi. Oznaczyliśmy Δ M , τ = ( M τ , NS ¯ − M τ , TS ¯ ) / M τ , NS ¯ , gdzie M oznacza H e , średnią liczbę alleli na locus ( α ), π lub θ Wattersona w . Efekt PRD obliczono jako ( Δ M , τ = 123 − Δ M , τ = 0 ) / Δ M , τ = 123 (Dodatek SI, Tabela S7). W rozważanym modelu mamy M τ = 123 , NS ¯ = M τ = 0 , NS ¯ , więc efekt RPD można uprościć jako ( M τ = 0 , TS ¯ − M τ = 123 , TS ¯ ) / ( M τ = 123 , NS ¯ − M τ = 123 , TS ¯ ) . W przypadku mitochondrialnym τ = 0 , wartości Δ π , τ = 0 oraz Δ θ w , τ = 0 można obliczyć analitycznie, co jest zgodne z symulacją.

Analiza odporności w różnych modelach demograficznych.

Aby zbadać wiarygodność szacunków, przeprowadziliśmy ponowne analizy w ramach różnych modeli demograficznych. Opisana powyżej metoda wiarygodności jest bardzo elastyczna i do analizy innych modeli demograficznych potrzeba niewielkich modyfikacji. Po pierwsze, rozważyliśmy powolny spadek populacji niezagrożonego gatunku kręgowców sklasyfikowanego jako bliski zagrożenia (NT) w oparciu o uzasadnienie, że działalność człowieka może mieć również wpływ na te niezagrożone gatunki kręgowców. Przyjęliśmy, że ich populacja zmniejszyła się o połowę (E(NNT(τ))/E(NNT(0))=2). Założyliśmy, że w czasie τ populacje tych zagrożonych gatunków kręgowców również zaczęły spadać.

Po drugie, rozważyliśmy populację przodków o różnej wielkości (Dodatek SI, rys. S4). Zgodnie z pradawnym modelem natychmiastowej ekspansji (Dodatek SI, rys. S4 A oraz b), przyjęliśmy, że t 1 ma rozkład jednostajny w [100.000, 1 000 000] (w jednostkach lat), a N 2 / N 1 ma jednostajny rozkład między [2, 5], gdzie N 1 i N 2 są populacją efektywną rozmiar odpowiednio przed i po ekspansji. Dla pradawnego modelu chwilowego wąskiego gardła (Dodatek SI, rys. S4 C oraz D), założyliśmy, że t 0 ma rozkład równomierny [10 000, 100 000], t 1 ma rozkład równomierny [10 000, 1 000 000], a N 2 / N 1 ma rozkład równomierny między [2, 5], gdzie N 1 to efektywna wielkość populacji podczas wąskiego gardła, a N 2 efektywna wielkość populacji przed i po wąskim gardle. Następnie przypisaliśmy ekspansję przodków lub model wąskiego gardła przodków z równym prawdopodobieństwem (0,5 vs. 0,5) dla gatunku, jako jego scenariusz demograficzny przed RPD.

Aby zapewnić, że symulowany poziom różnorodności genetycznej jest równy obserwowanemu u niezagrożonego gatunku o różnej wielkości populacji, θ N S ( 0 ) określono w następujący sposób. Na podstawie modelu o stałej wielkości θ oszacowano najpierw na podstawie zaobserwowanych danych polimorficznych (10, 15). Następnie przeprowadziliśmy symulację 50 losowych drzew koalescencyjnych, przyjmując pożądany model demograficzny i oznaczyliśmy średnią długość drzewa przez l ¯ . Wtedy mamy σ = l ¯ / ∑ i = 1 n − 1 2 i , oraz θ N S ( 0 ) = θ / σ .

Aby określić θ T S ( 0 ) zagrożonego gatunku, zrekonstruowaliśmy demograficzny model gatunku niezagrożonego. W pierwszej fazie model jest taki sam jak zagrożonego gatunku. Jednak w drugiej fazie liczebność populacji jest stała. Następnie θ TS ( τ ) otrzymano metodą opisaną powyżej , a θ TS ( 0 ) przeskalowano z θ TS ( τ ) . Uwzględniono również wpływ różnych czasów próbkowania i równ. 2 został nieznacznie zmieniony.